Regulación osmótica y el calcio

pueden determinar la eficacia con la que se induce su respuesta En las células guarda, las oscilaciones de Ca²+ regulan la apertura de los estomas. Se ha demostrado experimentalmente que el cierre estomático no solo depende de la frecuencia y la amplitud de las oscilaciones de Ca²+, sino también en gran medida de la duración y el número de picos de Ca²+.

La regulación del intercambio gaseoso es crucial
para el crecimiento de las plantas y los procesos
de desarrollo, por lo tanto, las células guarda
deben ser capaces de captar e integrar múltiples
estímulos internos (químicos) y externos entre ellos la luz, que es una de las señales ambientales dominantes del control de los movimientos estomáticos .

La red de vías de señales de transducción cuenta
con diversos componentes de señalización, y
un pequeño número de componentes altamente
interconectados que son centrales para el funcionamiento de la red El Ca²+ ha sido identificado como un componente que genera gran cantidad de interconexiones.

(NO) activa las defensas antioxidantes
durante el estrés oxidativo y se menciona
que existe una relación estrecha entre el
NO y el ABA la cual aún es discutibleComo resultado, ahora se sabe que en las células guarda el NO puede ser sintetizado por la nitrato reductasa.

encontraron que concentraciones entre 1 y 1.000 mM de CaCl2 pueden inhibir la apertura estomática inducida por la luz en bandas de la epidermis.

la luz no inhibe la apertura estomática
en las bandas epidérmicas de V. faba,
por lo que el NOS dependiente de la producción
de NO es requerido por ABA para la inhibición
de la apertura de estomas, y la aparición de una
interacción NO/Ca+ es crítica e indispensable
para la inhibición de los procesos de apertura de
los estomas.

La transducción de las señales de calcio es el mecanismo central por el cual las plantas detectan y responden a los estímulos endógenos y ambientales. La elevación citosólica de Ca2+ se logra a través de dos vías celulares, el influjo de Ca2+ a través de canales en la membrana plasmática y la liberación de Ca2+ intracelular.

En general, se acepta que un rápido incremento
en la concentración de calcio en el citosol
está mediado por los canales de calcio que se
encuentran en la membrana plasmática y las
endomembranas, como la membrana vacuolar
y las membranas del retículo endoplasmático.

Las señales que determinan las concentraciones
de calcio incluyen principalmente los canales de
iones de calcio permeable, Ca²+/H+ y ATPasas
de calcio. Se puede pensar que los canales permeables de calcio y Ca²+/H+, también pueden estar implicados en la resistencia de la planta al estrés como lo hacen las Ca²+-ATPasas. Los canales de calcio se han investigado con enfoques electrofisiológicos, bioquímicos y moleculares. Se sabe que en las células guarda, la hiperpolarización de la membrana está directamente asociada con la elevación de [Ca²+] citosólico, que
sigue a la aplicación de ABA.

son proteínas que median la energía lo que disminuye el flujo de iones mediante el movimiento de ellos y a través de un
poro proteico regulado. Un canal de Ca²+ permeable tiene por función fisiológica mediar la
entrada de Ca²+ desde el apoplasto hacia el citoplasma. Estudios en tabaco muestran la importancia de la localización celular de los canales iónicos en la determinación de la especificidad del estímulo ya que el cierre de estomas es mediado por Ca²+. Mediciones recientes de la concentración citosólica de Ca²+ en protoplastos de fríjol indican una caída dramática aunque reversible de hasta un 17% del valor inicial, después de una breve incubación en una solución que contiene EGTA; el Ca²+y el ABA presentan un efecto sinérgico
en la inhibición de la apertura de los estomas

es impulsada por las variaciones de volumen
de un par de células especializadas conocidas
como células guarda: un aumento en la presión del volumen de las células guarda, y por lo tanto
el tamaño del poro estomático. En consecuencia,
una señal de estrés, reducirá la presión
de turgencia celular, el volumen de las células
guarda y, el tamaño del poro estomático, lo
cual implica cambios en el funcionamiento de
la planta.

Los iones de calcio son importantes mensajeros
secundarios de las acciones de las hormonas y de factores ambientales, de la misma manera el Ca²+ regula los procesos como las respuestas al estrés, todo esto llevado a cabo por la entrada de calcio y el aumento de este en el citoplasma para la transducción de señales de ABA en las células guarda.

son poros que se forman entre pares de células especializadas llamadas células guarda, en las cuales se destacan dos tipos de diversidad morfológica:

Estas células abren y cierran el estoma para regular el intercambio de gases entre los espacios intercelulares en el tejido de la planta y el medio ambiente circundante

influye directamente en los rendimientos vegetativos, así como en el control del potencial hídrico de la planta..

De estos, los mecanismos de señalización inducidos por el ácido abscísico (ABA) para el inicio del cierre de estomas son los más complejos, es probable que el ABA interactúe con receptores celulares para inducir respuestas rápidas

son importantes mensajeros secundarios de las acciones de las hormonas y de factores ambientales, en los que se incluyen el estrés biótico y abiótico en plantas
superiores.

el Ca²+ está implicado en la
regulación de procesos fundamentales como el tigmotropismo, gravitropismo, división celular, elongación celular, diferenciación celular, polaridad celular, fotomorfogénesis, defensa de las plantas y demás respuestas al estrés

Por tanto, el objetivo de la presente revisión es
describir el papel del calcio en la apertura y cierre estomático y sus interacciones con solutos compatibles, así como también determinar las consecuencias de algunos tipos de estrés abióticos y su impacto específico en la regulación y el comportamiento de las células guarda.

el flujo de solutos desde el citosol mediado por la H+-ATPasa hiperpolariza la membrana más allá del potencial de equilibrio para el K+ y regula el voltaje activo hacia el interior de los canales de K+, lo que lleva a una afluencia de K+. La producción

La diferencia de concentraciones entre el citoplasma y el apoplasto y los comportamientos
intracelulares justifican el uso de los canales de Ca2+ como vínculo entre los estímulos extracelulares y las respuestas intracelulares, esta ruta de señalización permite la elevación del calcio citoplasmático, lo que genera el cierre o apertura de las células guarda en respuesta a la aplicación de las hormonas reguladoras ABA e IAA

Las tasas de flujo de soluto por medio de transportadores es más lenta que la producida a travé de los flujos en los canales de iones Durante la apertura estomática, el aumento
del volumen de la célula guarda es dirigido
por la entrada y síntesis intracelular de solutos,
lo que disminuye el potencial hídrico de
la célula guarda creando una fuerza impulsora
para la absorción del agua en las mismas

Debido al refuerzo de protección de
las paredes celulares, el aumento de la turgencia hace que las células guarda tiendan a separarse, de manera cada vez mayor del poro estomático. Durante el cierre de estomas, hay una reducción en el contenido de solutos y volumen en la célula guarda, lo que resulta en una disminución de la apertura de los estomas. Desde las células guarda maduras, toda la absorción de solutos y flujo de salida debe realizarse a través de los canales iónicos y transportadores de iones situados en la membrana plasmática

Diversos estímulos extracelulares específicos
provocan marcas de calcio que pueden ser reconocidos por diferentes sensores del mismo. La calmodulina (CaM), el receptor de calcio predominante, es uno de los sensores de calcio mejor caracterizadas en eucariotas. Algunas proteínas como las quinasas, son propensos a actuar como “núcleos” durante la transducción de la señal de calcio. Con ello, una mejor comprensión de la función de estas proteínas contribuiría al desciframiento de la relación Ca/red señal mediada por calmodulina y su papel en el crecimiento de las plantas, el desarrollo y la respuesta a los estímulos ambientales

La gran diferencia de las concentraciones de Ca2+ entre el citoplasma, el apoplasto y los compartimientos intracelulares, posiblemente es la razón del uso de las señales de Ca2+ como enlace entre los estímulos extracelulares y las respuestas intracelulares, esta ruta de señalización permite la elevación del calcio citoplasmático generando la apertura y el cierre de las células guarda en respuesta a la aplicación de hormonas reguladoras ABA y IAA

el calcio entra y sale del citosol puede formar la base de cualquier mecanismo que genera oscilaciones de [Ca²+]cit. Estos incluyen los flujos de entrada y flujo de salida a través de la membrana plasmática y la liberación y captación en los depósitos intracelulares

Los iones de calcio son mensajeros secundarios
bien establecidos en las vías de transducción de
señales, responsables del control de la turgencia
de las células guarda. Al investigar la respuesta
a la concentración del calcio extracelular

La incidencia y características de los estímulos inducidos por las oscilaciones de la [Ca²+]cit, estrés osmótico y los incrementos de ABA, se han observado en muchos tipos de células diferentes, al respecto

El conocimiento de a forma en que las oscilaciones de las [Ca²+]cit se presentan genera una clave para entender cómo se
codifica la especificidad de los sistemas de señalización con base en el calcio

las células guarda pueden integrar información
de múltiples oscilaciones de [Ca²+]cit que inducen estímulos (Ca²+, K+, ABA y manitol externos) para formular la apropiada señal de calcio ven la apertura estomática. Lo anterior sugiere que la célula guarda es capaz de leer o descifrar el patrón de intensidades de la [Ca²+]cit