Metabolismo de los Hidratos de Carbono
Introducción
El metabolismo de los hidratos de carbono es una de las principales rutas del metabolismo celular.
Entre los azúcares se destaca la glucosa, base de muchos polisacáridos.
Principales vías del metabolismo de la glucosa
Las rutas relacionadas con el glucógeno polisacárido de reserva energética a corto plazo de los animales.
Las rutas relacionadas con los monosacáridos. La principal ruta catabólica es la glucólisis.
Como intermediario metabólico, el piruvato juega un importante papel como vía de entrada en las rutas catabólicas de fermentaciones
Digestión de azúcares de la dieta
Clasificación de los hidratos de carbono según su digestión
Los hidratos de carbono de la dieta se pueden dividir en dos grandes grupos
Hidratos de carbono no digeribles
Se conocen con el nombre de fibra de la dieta o fibra alimentaria
La mayoría son polisacáridos complejos que no se pueden digerir
Entre estos compuestos se puede distinguir la celulosa y otro heteropolisacáridos.
Hidratos de carbono digeribles
El principal hidrato de carbono es el almidón
Otros disacáridos de importancia en la dieta son los disacáridos, principalmente sacarosa y lactosa
El proceso digestivo de los hidratos de carbono implica la transformación de azúcar en sus constituyentes básicos
El almidón es el principal hidrato de carbono de la dieta
La fibra alimentaria sirve para estimular los movimientos peristálticos y facilitar el correcto transito intestinal
Enzimas digestivas de azúcares y productos obtenidos
La digestión del almidón, viene determinada por el tipo de estructura que esté implicada
La amilasa se secreta ya en la saliva, iniciándose desde la deglución el proceso digestivo del almidón
La amilasa también ataca parcialmente a la estructura amilopectina del almidón.
Las dextrinas terminan de ser hidrolizadas por acción de la isomaltasa
Existen diversos transportadores a nivel intestinal que facilitan la asimilación de los monosacáridos.
El glucógeno requiere de la presencia de amilasa y de isomaltasa para hidrolizar los enlaces.
La hidrólisis de los disacáridos se produce a través de disacaridasas específicas que liberan los monosacáridos
La glucólisis
Degradación de la glucosa
La glucólisis es la ruta digestiva de la glucosa, principal molécula energética del organismo
Ruta más importante del metabolismo, procesamiento y aprovechamiento de la glucosa
La glucólisis puede considerarse como el proceso oxidativo de la glucosa.
Es la forma más rápida de conseguir energía para una célula
Se divide en dos fases
La fase preparativa
Transformación y escisión de la glucosa en dos triosas fosfato
Se produce un gasto energético (Dos moléculas de ATP por cada célula de glucosa)
La fase de beneficios o de rendimiento energético
Transformación de la molécula de gliceraldehído-3-fosfato en piruvato
La energía de la oxidación del gliceraldehído-3-fosfato la aprovecha la célula
10 reacciones de la glucólisis
Fase preparativa
1.Fosforilación de la glucosa a glucosa-6-fosfato
Requiere gasto de una molécula de ATP
2.Conversión de la glucosa-6-fosfato a fructosa-6-fosfato
Reacción reversible catalizada por fosfoglucosa-isomerasa
3. Fosforilación de la fructosa-6-fosfato a fructosa-1,6-bisfosfato
Requiere gasto de una segunda molécula de ATP
4. Escisión de la fructosa-1,6-bisfosfato en dos triosas fosfato
Reacción reversible catalizada por la aldosa
5. Interconversión de las triosas fosfato
Equilibrio catalizado por la enzima triosa fosfato isomerasa
Fase de rendimiento energético
6. Oxidación del gliceraldehído-3-fosfato a 1,3-bisfosfoglicerato
Se oxida el gripo aldehído hasta una forma ácido
7. Primera fosforilación a nivel de sustrato
Se produce la síntesis de una molécula de ATP
8. Conversión del 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato
Por medio de la fosfoglicerato mutasa, es una reacción reversible
9. Deshidratación del 2-fosfolicerato a fosfoenolpiruvato
Reacción reversible canalizada por la enolaza
10. Segunda fosforilación a nivel de sustrato
Se produce la síntesis de la molécula de ATP
Tres puntos regulados de la glucólisis
La Hexoquinasa está regulada alostéricamente por su producto, la glucosa-6-fosfato que inhibe la actuación de la enzima
La fosfofructoquinasa-1 activada por fructosa-2,6-bisfosfato y AMP, inhibiéndose por citrato, ATP y H
El último paso regulado en la glucólisis es la fosforilación catalizada por el piruvato quinasa
La gluconeogénesis
Aspectos generales de la biosíntesis de la glucosa
La glucogénesis es la ruta que utilizan las células de los organismos no autótrofos para sintetizar moléculas de glucosa
Permite suministrar glucosa a los tejidos cuando el aporte en sangre no es adecuado
Comparte una serie de reacciones con la glucólisis
La gluconeogénesis va a permitir sintetizar glucosa a partir del piruvato
Es una ruta que se lleva a cabo únicamente en el hígado y en la corteza renal
Las reacciones alternativas
1.Síntesis de fosfoenolpiruvato
La conversión del piruvato en fosfoenolpiruvato requiere dos reacciones catalizadas
Piruvato carboxilasa
Cataliza la conversión del piruvato en oxalacetato
Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa
Cataliza la conversión del oxalacetato en fosfoenolpiruvato
2. Conversión de la fructosa-1,6-bisfosfato en fructosa-6-fosfato
Reacción hidrolítica por la cual se elimina el gripo fosfato en posición 1 de la fructosa por la enzima Fructosa-1,6-bisfosfatasa
3. Formación de glucosa a partir de la glucosa-6-fosfato
Reacción hidrolítica se libera el grupo fosfato en posición 6 de la glucosa por acción de la glucosa-6-fosfatasa
Sustratos gluconeogénicos
Ácido láctico
Se genera en cantidades importantes en diversas células que no poseen mitocondrias
En el hígado se transforma en piruvato, para la síntesis de nuevas moléculas de glucosa
El glicerol
Producto de la degradación de los lípidos
La dihidroxiacetona fosfato es uno de los intermediarios de la ruta gluconeogénica que se emplea en la síntesis de la glucosa
Alanina
El mas importante, gracias a la actividad de las enzimas aminotransferasas, se convierte fácilmente en piruvato.
Este proceso origina un ciclo similar al ciclo de Cori (ciclo de la glucosa alanina)
Destino de piruvato
Un metabolito versátil
Se genera principalmente gracias a la ruta de la glucólisis
Metabolito intermedio que va a ser aprovechado por diversas rutas metabólicas
Fermentaciones y el reciclaje de NADH + H+
Constituyen una serie de rutas metabólicas que permiten el reciclaje del NAD+ gastado en la formación NADH+ H+ en la ruta glucolítica
Este proceso es fundamental en células que carecen de mitocondrias, orgánulo encargado habitualmente de dicha regeneración
Fermentación láctica: reducción del piruvato
La más conocida fermentación homoláctica, por la cual el piruvato se reduce a lactato de NADH + H+
La reducción del piruvato a lactato ocurre en las células animales y vegetales, especialmente en muchos organismos
Fermentación alcohólica: una descarboxilación no oxidativa del piruvato
Este tipo de fermentación se da sobre todo en levaduras y en algunpo tipos de bacterias
Implicada en la elaboración de bebidas alcohólicas como la cerveza o el vino
Descarboxilación oxidativa del piruvato
El piruvato procedente de la glucólisis es una molécula que todavía retiene bastante energía química
Puede ser empleada para obtener una cantidad sustancial de ATP
Piruvato deshidrogenasa
Compuesto por cinco enzimas y tres actividades enzimáticas distintas
Piruvato descarboxilasa
Produce la eliminación del átomo de carbono del piruvato
Dihidrolipoil transacetilasa
Emplea dos lipoamidas como cofactores enzimáticos
Dihidrolipoil deshidrogenasa
última enzima que ayuda en la regeneración de las lipoamidas de la dihidrolipoil transacetilasa
La ruta de las pentosas fosfato
Aspectos generales
Ruta catabólica que parte de la glucosa, la cual se oxida y se obtiene energpia pero no en forma de ATP
Finalidades de la ruta
La obtención de poder reductor en el citoplasma, en forma de NADPH + H+
La obtención de diversos monosacáridos de longitud entre 3 y 7 átomos de carbono
La finalidad de la ruta es la obtención de poder reductor
Fases de la ruta
Fase oxidativa
Se produce poder reductor en forma de NADPH + H+
Fase no oxidativa
Se transforman unos monosacáridos en otros, destacando la obtención de ribosa-5-fosfato y eritrosa-4-fosfato
Regulación de la ruta
El primer paso de la fase oxidativa está catalizado por la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa.
Esta enzima se inhibe fuertemente por el NADPH + H+
Su síntesis se puede inducir, aumenta si la dieta es rica en hidratos de carbono.
Esta relacionada con una serie de trastornos que suelen cursar con anemias hemolíticas, y también con resistencia de malaria
La ruta de las pentosas fosfato está regulada a nivel de la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa
El metabolismo del glucógeno
Polisacárido de reserva animal
El glucógeno es un polisacárido de origen animal, el cual forma gran cantidad de moléculas de glucosa
El glucógeno sirve como una reserva de energía a corto plazo
Se forma en dos tejidos
Músculo
Utiliza las reservas de glucógeno para cubrir necesidades propias del tejido, como un ejercicio intenso
Hígado
Almacena el glucógeno con la finalidad de mantener los niveles de glucosa en la sangre
Mantener el nivel correcto de glucosa en sangre ya que utilizan la mayoría de tejidos para obtener la energía que necesitan en circunstancias normales
Se divide en dos procesos
Glucogenogénesis
La síntesis de glucógeno se produce normalmente después de la ingestión, sobre todo en dieta rica en carbohidratos
Comienza con la transformación de la glucosa-6-fosfato en glucosa-1-fosfato por acción de la fosfoglucomutasa
Para la síntesis de glucógeno a partir de moléculas UDP-glucosa se necesita
Una molécula preexistente de glucógeno o un cebador como la glucogenina
Glucógeno sintasa su papel es alargar las cadenas lineales del glucógeno mediante la adición de moléculas de glucosa procedentes de:
UDP-glucosa
Enzima ramificante crea los puntos de ramificación mediante enlaces (α1-6)
Glucogenólisis
La degradación de glucógeno se da horas después de las comidas
El tejido hepático empezará a degradar el glucógeno para intentar liberar la mayor cantidad posible de glucosa a la sangre
Para la degradación de glucógeno se necesita
Glucógeno fosforilasa
Elimina las moléculas de glucosa de los extremos no reductores, va recortando las cadenas lineales del glucógeno
Enzima desramificante
Elimina los puntos de ramificación
Regulación hormonal del metabolismo del glucógeno
La síntesis y degradación de glucógeno están reguladas cuidadosamente para la disponibilidad de glucosa
El control de este proceso metabólico de da por a través de tres hormonas
La insulina
El glucagón
La adrenalina
El hígado tiene receptores para las tres hormonas
El tejido muscular principalmente tiene receptores de adrenalina
La regulación del metabolismo del glucógeno a nivel hepático se realiza por insulina y el glucagón
Bibliografía
1. Feduchi Canosa E, Blasco Castiñeyra I, Romero Magdalena CS, Yánez Conde. Bioquímica conceptos esenciales. Primera ed. Madrid: Panamericana; 2011
Linkografía
TiagoMed – Santiago Sambracos. Metabolismo de carbohidratos #BIOQUÍMICA. [Fichero de video]. 15 de abril de 2018. [Consultado el 28 de julio de 2020]. Disponible en: https://www.youtube.com/watch?v=eBzEi7G-SG8&feature=youtu.be
Wero Lopez. Metabolismo de la glucosa – video animado. [Fichero de video]. 10 de junio de 2014. [Consultado el 28 de julio de 2020]. Disponible en: https://www.youtube.com/watch?v=15zcABaR-Aw&feature=youtu.be&t=1