作者：Alejandra Sahagún 2 年以前
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Conceptos clave
En este capítulo podrás:
Objetivos
Cuando los agricultores comenzaron a usar pesticidas orgánicos hace medio siglo, la esperanza era que pudiéramos erradicar las plagas y no tener que compartir nuestros rendimientos con ellos. Sin embargo, como ha visto en los datos anteriores, las plagas siguen allí después de un tratamiento repetido. Entonces, ¿cuál es el efecto de estos pesticidas en sus objetivos previstos? Deberías poder ver el efecto a medida que trabajas en las siguientes preguntas.
1. Describa el efecto de la dosis de metil paratión sobre la muerte del gusano del fruto.
2. Graficar la relación entre la dosis de metil paratión y el porcentaje de muerte de gusanos del fruto. Los seis casos pueden trazarse en un solo gráfico, pero cada uno de los casos debe trazarse como una línea separada. Ahora mire hacia atrás en la pregunta 1 y vea si desea revisar su respuesta.
3. ¿Cómo cambia la densidad de los ácaros fitófagos a lo largo del tiempo para ambas especies y para ambos tratamientos? ¿Cómo cambia la densidad de los ácaros carnívoros con el tiempo?
4. Graficar la relación entre la densidad de ácaros y el tiempo para las tres especies, y para ambos tratamientos. (Las seis líneas se pueden colocar en un gráfico). Ahora mire hacia atrás en la pregunta 3 y vea cómo puede revisarla para aclararla con referencia a su diagrama.
5. ¿Cómo parecen afectar los insecticidas la evolución de las poblaciones de insectos? Respalde su respuesta con referencia a los datos y las tendencias aparentes en sus gráficos. ¿Hay algún otro dato que desee para mostrar que el cambio fue el resultado de la selección?
6. El crecimiento de la población (ya sea que estemos hablando de insectos, plantas, peces o cualquier especie) depende del equilibrio entre nacimiento, inmigración, muerte y emigración.
7. En el ejemplo del ácaro de la manzana, la presa y el depredador tenían aproximadamente el mismo tiempo de generación. Este no es siempre el caso: normalmente, el tiempo de generación del depredador es más largo que el de la presa, lo que ralentiza la recuperación del depredador después de rociar aún más que el hecho de que las tasas de nacimiento de los depredadores se ven afectadas por la abundancia de presas. ¿Cómo podría esta diferencia en el tiempo de generación afectar el número de la población a lo largo del tiempo si tanto el depredador como la presa están presentes en el huerto en el momento de la pulverización y ambos son inicialmente susceptibles al químico rociado?
Ejercicios en equipo
Cuando venga a clase, se le puede pedir que trabaje en uno o en los dos ejercicios siguientes. Traiga cinco hojas de papel en blanco de 8.5 × 11 para la opción Ejercicio A.
Ejercicio B
En este ejercicio, su grupo tendrá aproximadamente media hora para exponer un argumento a favor o en contra del Mango Marketing Manifesto (los detalles son ficticios, pero sus argumentos deben basarse en una comprensión real de la evolución en respuesta a los pesticidas). Se le puede pedir a su grupo que tome la posición esperada de uno de los siguientes grupos: Sierra Club, Monsanto Corporation, Local Farm Cooperative, Centro para el Estudio de Diseño y Creación Inteligente, Pescadores con Mosca y Pescadores con Mosca de América, Peach Farmers and Orchardists of America . Cada grupo tendrá unos minutos para presentar su posición a la clase y tendrá tiempo para interrogar a cada grupo después de su presentación. Intenta mantenerte en el personaje, pero asegúrate de citar ejemplos y datos cuando sea relevante.
¡Felicidades! Tu inscripción en este curso te ha llevado a una pasantía de verano en la capital del estado. Cada grupo de ustedes representará un grupo diferente, siguiendo las sugerencias de su instructor. Su primera tarea es revisar la siguiente propuesta y comentar su mérito científico desde la perspectiva de su grupo. Su grupo tiene 30 minutos para discutir la propuesta y organizar su presentación. Luego debe hacer un informe conciso de cinco minutos al comité de agricultura del estado. Su predecesor presentó un informe de que esta propuesta se basa en un razonamiento científico sólido. Argumentó que es similar al uso de antibióticos en medicina. Cuando alguien contrae una infección bacteriana, le damos un tratamiento con antibióticos que extermina totalmente a la población bacteriana en ese individuo, pero no le damos antibióticos a todas las personas de la población.
1. ¿Debemos apoyar la propuesta o no?
2. ¿Deberíamos argumentar que esto es como una infección y que un tratamiento similar será una buena idea?
3. ¿Cuáles son los efectos a nivel poblacional (con el tiempo) de tales tratamientos?
4. Explique por qué este plan funcionará o no.
Si este plan no funciona, proponga una solución alternativa al problema de plagas. Explica tu razonamiento y convence a tu audiencia con todas y cada una de las pruebas a tu disposición (ya sean datos con los que has trabajado u otros datos disponibles). Su equipo tendrá cinco minutos para presentar su argumento al comité, y luego responderá sus preguntas. (Nota: Al prepararse para preguntas críticas, también puede encontrar preguntas que debe plantear a otros grupos).
The Mango Marketing Manifiesto
En 1991, nuestro Departamento de Agricultura del Estado informó que una deliciosa variedad nepalesa de Mango puede crecer en nuestro clima del medio oeste. Esta variedad obtiene precios premium en los mercados de frutas de Manhattan, Boca Ratón, Santa Mónica y Winnetka. Nuestro Departamento Estatal de Tierra y Agua subsidió la plantación de bosques de mango nepalés en los condados de St. Joseph y Loyola. Desafortunadamente, la mosca de la fruta, Drosophila columbii, ataca a la fruta madura y puede reducir los rendimientos en más del 20 por ciento. El representante del condado de St. Joseph propone que asignemos $ 64,000 para apoyar
esfuerzos para controlar esta plaga. Dado que gran parte del mercado para el mango está en el sector de la economía de alimentos orgánicos y saludables, proponemos que solo 29 de los 87 productores de mango en el área de Bicounty rocíen sus arboledas intensivamente cada año. Nos aseguran que esto destruirá la población de plagas en tres años, y los bosques sin rociar aún pueden vender sus productos en esos mercados orgánicos ostentosos en dos de los próximos tres años.
Ejercicio A
En este ejercicio su maestro le pedirá que copie una serie de diagramas de ácaros. Sigue sus instrucciones. La discusión que sigue abordará los conceptos de evolución, selección natural y deriva.
Fitófagos (comen plantas) como los ácaros Tetranychus mcdanieli [ [T. mc] y Panonychus ulmi [P. ul] son graves plagas de manzanas en el estado de Washington. La práctica de la programación preventiva (los pesticidas aplicados independientemente de si había evidencia de problemas actuales de plagas) de la aplicación de pesticidas en el pasado ha resultado en la erradicación de los enemigos naturales de los ácaros (que a menudo incluían otros ácaros como Metaseiulus occidentalis [M. oc.]). Para evitar estas dificultades, se han desarrollado programas de manejo integrado de plagas, que involucran depredadores naturales o una combinación de pesticidas y depredadores selectivos, para preservar las ventajas del control natural de plagas en ecosistemas artificiales. La tabla 1.4 contiene datos sobre poblaciones de ácaros en huertos con diferentes tratamientos.
Metaseiulus occidentalis
Zonas productoras
Panonychus ulmi
Tetranychus mcdanieli
MIP
¡Casi el 50% de todos los insecticidas aplicados a los cultivos en los Estados Unidos se aplican al algodón! Como resultado, la mayoría de las principales plagas de insectos de algodón han desarrollado resistencia a uno o más de estos insecticidas. Algunas plagas del algodón, como el gusano del fruto (Heliothis virescens) y los ácaros (especies de Tetranychus) ahora son resistentes a la mayoría de los insecticidas registrados para su uso en el algodón en los Estados Unidos. Nuestro arsenal de insecticidas efectivos para el algodón está desapareciendo rápidamente.
Además, muchos insecticidas son asesinos indiscriminados que destruyen los depredadores de artrópodos (por ejemplo, avispas de barro, escarabajos mariquitas, libélulas) que normalmente controlan las poblaciones de insectos herbívoros y dan lugar al problema descrito anteriormente.
Tetranychus
Heliothis virescens
Resistencia y pérdida de depredadores
Pesticidas y rendimiento
En la década de 1930, se cultivaron grandes cosechas de algodón en el sur de Texas y el noreste de México. Los gorgojos, las lombrices rosas y las tolvas de pulgas de algodón fueron las plagas clave de la cosecha. Estas plagas se controlaron con el arseniato de calcio y el polvo de azufre, que rápidamente desarrollaron cosechas rentables. Hubo un brote esporádico, pero no devastador, de otra plaga de algodón, el gusano del algodón. Poco después de la Segunda Guerra Mundial, nuevos insecticidas de hidrocarburos clorados, como el DDT, estuvieron disponibles. Estos pesticidas proporcionaron un mayor rendimiento de los cultivos, porque destruyeron casi todas las plagas de algodón. Algunos regímenes exigieron 10-20 aplicaciones de pesticidas DDT en la temporada de crecimiento, ¡pero el futuro del algodón en el sur de Texas se veía genial!
Consecuencias
Desafortunadamente, estos tratamientos con pesticidas también diezmaron a los depredadores que se alimentan de las especies de plagas. Debido a que esto condujo a un aumento ocasional en el número de plagas, se aumentó la dosis de las aplicaciones de pesticidas. A mediados de la década de 1950, el gorgojo de la cápsula desarrolló resistencia a los insecticidas de hidrocarburos clorados. Para 1960, el gusano rosado y el gusano del tabaco también se habían vuelto difíciles de controlar (¡incluso con tratamientos de 1-2 lb. por acre cada 2 días!). Para 1965, todas las plagas de algodón eran resistentes al DDT y pesticidas similares. Se puso en uso un pesticida organofosforado (metil paratión), pero en 1968 el gusano del algodón había desarrollado resistencia al metil paratión también. El cultivo de algodón en el noreste de México se redujo 70 veces, de 70,000 acres en la década de 1960 a menos de 1000 acres en 1970. Estos son ejemplos de dos consecuencias no deseadas de la aplicación de pesticidas: (1) aumentar la resistencia a los pesticidas a través de la selección direccional, y (2) diezmar depredadores naturales de las especies de plagas. La tabla 1.3 muestra datos para este problema en el sur de Texas.
¿La evolución y la selección natural siempre han sido conceptos centrales en el estudio de la ecología? Cuando el biólogo alemán Ernst Haekel acuñó el término "ecología" en la década de 1860, imaginó estudiar las fuerzas de la naturaleza que eran fuerzas selectivas en el sentido darwiniano. Darwin se asocia popularmente con el surgimiento del pensamiento evolutivo en biología; su principal contribución fue explicar la selección natural, y el concepto es tan rico que todavía nos resulta fascinante explorarlo hoy.
Selección natural
La evolución es el término que usamos para los cambios en las frecuencias de genes en una población o especie a través del tiempo. No es lo mismo que la selección natural. De hecho, la evolución resulta de la mutación, la recombinación y la deriva, que generan variación pero no son predecibles, así como de la selección natural.
Evolución adaptativa
Entonces, ¿qué es la selección natural? Es el mecanismo que impulsa la evolución adaptativa; El resultado del simple hecho de que en cualquier entorno, dependiendo de las condiciones de ese entorno, algunos variantes (individuos con rasgos genéticos específicos) sobreviven y se reproducen mejor que otras. Si entendemos cómo cualquier entorno da forma a los rasgos, algunos favorecen y desfavorecen a otros individuos que poseen esos rasgos, podemos predecir cómo los rasgos deben coincidir con las condiciones ambientales, y cómo la población cambiará con el tiempo. Lo veremos a lo largo de este libro, especialmente en este capítulo y en los capítulos 2, 4, 5, 18 y 19.
Cambios antropogénicos
La ecología es una ciencia muy empírica, por lo que no es sorprendente que gran parte de la ecología temprana del siglo XX fue descriptiva. Hoy en día, los ecólogos saben que comprender la selección natural y la evolución es fundamental para comprender hipótesis importantes del "por qué", especialmente hoy día, cuando los humanos cambiamos los entornos (y, por lo tanto, las presiones selectivas) rápidamente sin necesariamente comprender nuestros impactos.
Hipótesis finales o próximas
Las hipótesis del "por qué" pueden ser de varios tipos (Tinbergen, 1963). Hipótesis que explican por qué los fenómenos existen en la naturaleza son hipótesis finales, y las que explican cómo funcionan las cosas son hipótesis próximas. Ambas son importantes, pero es especialmente crucial no confundir las dos; es confuso y erróneo ofrecer una respuesta inmediata a una pregunta fundamental.
Por ejemplo, ¿por qué las aves vuelan hacia el sur durante el invierno? "Debido a que los individuos de esta especie en esta región que migra estacionalmente sobreviven y se reproducen mejor que aquellos que no lo hacen" es una respuesta final (y puede ver todo tipo de predicciones comprobables: si los colibríes migrarán cuando las especies que comen semillas no; si la migración se asociará con cambios estacionales, etc.)
"Porque el cambio de la duración del día provoca cambios en los niveles hormonales" es una explicación inmediata: nos dice cómo se operacionalizan los cambios.
Las respuestas finales son siempre sobre supervivencia diferencial y/o reproducción; Puede haber una miríada de formas en que las respuestas están mediadas. Dependiendo de su pregunta, estará más interesado en uno u otro nivel.
Resistencia a pesticidas
La resistencia a los pesticidas es un ejemplo de evolución en acción. Uso de pesticidas tanto en Estados Unidos y en todo el mundo han aumentado dramáticamente en los últimos 30 años (Tabla 1.1) y los agricultores de hoy tienen acceso a un arsenal químico diverso para proteger sus cultivos (Tabla 1.2). Como resultado, la productividad alimentaria es más alta ahora que en cualquier otro momento de la historia humana. Pero, ¿hay costos ocultos, como resultado de la selección de pesticidas que imponemos? ¿Cuál es la evolución de las especies de plagas? ¿Hemos tenido impactos que no previmos?
Especies no objetivo
Los pesticidas agrícolas se aplican generalmente de manera amplia, por lo que es probable que afecten a especies no deseadas o no objetivo. Estos efectos secundarios pueden dañar todo, desde depredadores de artrópodos (p. Ej., Arañas y mantis de caza) hasta pájaros y peces que se alimentan de plantas muertas, o humanos que usan agua contaminada. Los pesticidas pueden tener impactos secundarios, pueden, por ejemplo, afectar directa e indirectamente especies en peligro de extinción, lo que lleva a la pérdida de biodiversidad.
Relación depredador-plaga (presa)
La efectividad de cualquier pesticida dado disminuye rápidamente poco después de su primer uso, independientemente de las plagas objetivo o del pesticida. Aunque hay esperanzas de que los cultivos genéticamente modificados y sus asociados con los pesticidas eviten esta tendencia, existen razones evolutivas para dudar del éxito de cualquier programa simple de eliminación de plagas. Una razón por la cual las plagas de insectos con frecuencia se recuperan en grandes cantidades después de la pulverización es que las poblaciones de depredadores de insectos también se reducen con los insecticidas. Los depredadores obviamente afectan la tasa de mortalidad de las presas, lo que significa que las presas a menudo experimentan una mortalidad intensa. Las poblaciones de presas (alimentos) afectan la tasa de natalidad de los depredadores, lo que significa que las poblaciones de presas (en este caso, la plaga) se recuperan más rápidamente que los depredadores (este fenómeno se llama principio de Volterra). Este es difícilmente un resultado deseado, porque perdemos los depredadores naturales de las plagas.
Selección direccional
La causa principal de una disminución en la efectividad de los pesticidas resulta de la evolución de la resistencia al pesticida como resultado de la selección natural (Figura 1.1). Piénselo de esta manera: si un pesticida tiene una efectividad del 95%, mata al 95% de los individuos de la plaga, ¿pero los individuos restantes? son los resistentes, y su progenie será más resistente, en promedio, que los individuos en la población de padres. Llamamos a esto selección direccional, selección que favorece un extremo (aquí, resistencia a los pesticidas).
Evolución la resistencia
Pensando en el uso de pesticidas en la agricultura (o el uso generalizado de antibióticos en medicina) plantea algunas preguntas evolutivas interesantes. Muchos de nuestros pesticidas y herbicidas recientemente desarrollados tienen análogos naturales. En este caso, debido a que nuestra especie de plaga objetivo puede haber tenido una larga exposición a los compuestos naturales, no nos sorprende que la resistencia haya evolucionado a una forma en la que haya alelos que le confieran resistencia. Los alelos que confieren resistencia pueden persistir por varias razones, incluso antes de comenzar el tratamiento.
Nivel de capacidad de resistencia
Recuerde que la variación (por ejemplo, en resistencia) surge de la mutación, la deriva y la recombinación. También importa si la resistencia es costosa. El nivel de capacidad de resistencia existente depende, por lo tanto, de varias cosas: frecuencia de exposición, costos de desarrollar resistencia, costo de no resistencia y tiempo de generación. Los patrones que ve en este capítulo son tan fuertes porque las altas tasas de mortalidad iniciales (ver tabla a continuación) significan que el costo de no ser resistentes es muy alto; y la mayoría de las plagas tienen una vida útil bastante corta (= muchas generaciones, muchas posibilidades de que surjan variaciones, y la selección para actuar), de modo que la evolución avance rápidamente.
¿Qué papel juegan los depredadores en la dinámica de sus presas, o la presa en la dinámica de sus depredadores? ¿Hay patrones comunes de dinámica que emergen? Las secciones anteriores deberían haber dejado claro que no hay respuestas simples a estas preguntas. Depende del detalle del comportamiento de los depredadores y presas individuales, de las posibles respuestas compensatorias a nivel individual y de población, y así sucesivamente. Sin embargo, en lugar de desesperarnos por la complejidad de todo esto, podemos construir una comprensión de estas dinámicas comenzando con un esquema simple y luego agregando características adicionales una por una para construir una realidad más realista.
una población general dividida, por la irregularidad del entorno, en un serie de subpoblaciones, cada una con su propia dinámica interna pero vinculada a otras subpoblaciones por movimiento (dispersión) entre parches.
2 subpoblaciones
Es posible tener una buena idea del efecto general de esta estructura espacial en la dinámica depredador-presa considerando la metapoblación más simple imaginable: una que consta de solo dos subpoblaciones. Si los parches muestran la misma dinámica, y la dispersión es la misma en ambas direcciones, entonces la dinámica no se ve afectada: cada individuo "perdido" se ve contrarrestado por una ganancia equivalente. En pocas palabras, el parche y la dispersión no tienen efecto en sí mismos. Sin embargo, las diferencias entre los parches, ya sea en la dinámica dentro de las subpoblaciones o en la dispersión entre ellas, tienden, en sí mismas, a estabilizar la interacción: amortiguar los ciclos que puedan existir.
Desfase en las fluctuaciones
La dispersión y la asincronía juntas, por lo tanto, es probable que la regla general sea cierto grado de asincronía, tienden a amortiguar las fluctuaciones en la dinámica depredador-presa y hacen que la persistencia de la población sea más probable.
Laboratorio
Un ejemplo famoso es el trabajo experimental en un sistema de laboratorio en el que un ácaro depredador Typhlodromus occidentalis se alimentó de un ácaro herbívoro Eotetranychus sexmaculatus, que se alimentó de naranjas intercaladas entre bolas de goma en una bandeja. En ausencia de su depredador, Eotetranychus mantuvo una población fluctuante pero persistente (Figura 7.22a). Sin embargo, si se agregó Typhlodromus durante las primeras etapas del crecimiento de la población de presas, aumentó rápidamente su propio tamaño de población, consumió todas sus presas y luego se extinguió (Figura 7.22b): la dinámica subyacente depredador-presa fue inestable.
Eotetranychus sexmaculatus
Typhlodromus occidentalis
Interacción alterada
Sin embargo, la interacción se alteró cuando el hábitat se hizo más "irregular". Las naranjas se separaron más y se aislaron parcialmente unas de otras colocando una disposición compleja de barreras de vaselina en la bandeja, que los ácaros no podían cruzar. La dispersión de Eotetranychus se facilitó, sin embargo, al insertar una serie de palos verticales desde los que podían lanzarse sobre hebras de seda transportadas por las corrientes de aire. La dispersión entre parches fue, por lo tanto, mucho más fácil para las presas que para los depredadores. En un parche ocupado por ambos, los depredadores consumieron todas las presas y luego se extinguieron o se dispersaron (con una baja tasa de éxito) a un nuevo parche. En los parches ocupados solo por presas, hubo un crecimiento rápido y sin obstáculos acompañado de una dispersión exitosa a nuevos parches. Y en un parche ocupado solo por depredadores, generalmente había la muerte de los depredadores antes de que llegara su comida. Por lo tanto, los depredadores y las presas estaban condenados a la extinción en cada parche, es decir, la dinámica del parche era inestable. Pero en general, en cualquier momento, había un mosaico de parches desocupados, parches de presa-depredador que se dirigían a la extinción y parches de presas prósperas; y este mosaico fue capaz de mantener poblaciones persistentes de depredadores y presas (Figura 7.22c).
Población natural
Un ejemplo similar, de una población natural, lo proporciona el trabajo en la costa del sur de California sobre la depredación de estrellas de mar sobre grupos de mejillones (Murdoch y Stewart-Oaten, 1975). Los grupos que son fuertemente depredados son susceptibles de ser desalojados por mares pesados de forma que los mejillones mueren; las estrellas de mar conducen continuamente parches de sus presas de mejillones hasta la extinción. Sin embargo, los mejillones tienen larvas planctónicas que continuamente colonizan nuevas ubicaciones e inician nuevos grupos, mientras que las estrellas de mar se dispersan con mucha menos facilidad. Se agregan en grupos más grandes, pero hay un lapso de tiempo antes de que abandonen un área cuando la comida se ha ido. Por lo tanto, los parches de mejillones se están extinguiendo continuamente, pero otros grupos están creciendo antes de la llegada de las estrellas de mar. Al igual que con los ácaros, la combinación de parches, la agregación de depredadores en parches particulares y la falta de sincronía entre el comportamiento de diferentes parches parece capaz de estabilizar la dinámica de una interacción depredador-presa.
Poder de la estructura de metapoblación
Otros, también, han demostrado el poder de una estructura de metapoblación para promover la persistencia de la población de depredadores y presas acopladas cuando su dinámica en las subpoblaciones individuales es inestable.
Avispilla VS escarbajo
Un parasitoide ataca a su escarabajo huésped.
(A) El parasitoide, Anisopteromalus calandrae, que ataca a su huésped escarabajo bruquial, Callosobruchus chinensis, que vivía de frijoles en una 'celda' pequeña (tiempo de persistencia corto, izquierda), o en combinación de celdas (4 o 49), que tenían libre acceso entre ellos, de modo que constituyeron efectivamente una sola población (el tiempo de persistencia no aumentó significativamente, a la derecha) o tuvieron un movimiento limitado (poco frecuente) entre las celdas, de modo que constituyeron una metapoblación de subpoblaciones separadas (mayor tiempo de persistencia, centro). Las barras son errores estándar.
Ciliados
La figura 7.23b muestra resultados similares para presas y depredadores ciliados (protistas), donde, en apoyo del papel de una estructura de metapoblación, también fue posible demostrar la asincronía en la dinámica de subpoblaciones individuales y frecuentes extinciones y recolonización de presas locales (Holyoak Y Lawler, 1996).
(B) el ciliado depredador, Didinium nasutum, que se alimenta del ciliado bacterívoro, Colpidium striatum, en botellas de varios volúmenes (30-750 ml), donde el tiempo de persistencia varió poco, excepto en las poblaciones más pequeñas (30 ml) donde los tiempos fueron más cortos y también en 'conjunto' de 9 o 25 botellas de 30 ml unidas (metapoblaciones), donde la persistencia se prolongó considerablemente, todas las poblaciones persistieron hasta el final del experimento (130 días). Las barras son errores estándar; letras diferentes encima de las barras indican tratamientos que fueron significativamente diferentes entre sí (p <0.05).
Variedad de formas en las interacciones depredador presa
Una estructura de metapoblación, entonces, como el hacinamiento, puede tener una influencia importante en la dinámica depredador-presa. Sin embargo, de manera más general, el mensaje de esta sección es que la dinámica depredador-presa puede adoptar una amplia variedad de formas, pero existen buenas razones para creer que podemos darle sentido a esta variedad al verla como un reflejo de la forma en que los diferentes aspectos de las interacciones depredador-presa se combinan para representar variaciones sobre un tema subyacente.
Colpidium striatum
Didinium nasutum
Anisopteromalus calandrae
Callosobruchus chinensis
Mejillones
Estrellas de mar
Reducción de tasa de consumo
Recursos escasos
Interferencia mutua
Sin embargo, incluso cuando los alimentos no están limitados, la tasa de consumo por individuo puede reducirse mediante aumentos en la densidad de depredadores mediante una serie de procesos conocidos colectivamente como "interferencia mutua".
Por ejemplo, muchos depredadores interactúan conductualmente con otros miembros de su población, dejando menos tiempo para alimentarse. Los colibríes defienden activa y agresivamente las ricas fuentes de néctar; las avispas parasitarias amenazarán y, si es necesario, alejarán ferozmente a un intruso de su propia área del tronco de un árbol. Alternativamente, un aumento en la densidad del consumidor puede conducir a una mayor tasa de emigración, o de que los consumidores se roben los alimentos unos a otros (como hacen muchas gaviotas), o la presa misma puede responder a la presencia de los consumidores y estar menos disponible para la captura.
Colibríes
Ciclos de competencia intraespecífica
En todos estos casos, el patrón subyacente es el mismo: la tasa de consumo por depredador individual disminuye al aumentar la densidad de depredadores. Es probable que esta reducción tenga un efecto adverso sobre la fecundidad, el crecimiento y la mortalidad de los depredadores individuales, que se intensifica a medida que aumenta la densidad de depredadores. La población de depredadores está, por lo tanto, sujeta a una regulación dependiente de la densidad (véanse los capítulos 3 y 5).
Tasa de consumo por depredador individual
Aumento densidad de depredadores
Competencia intraespecífica o hábitat reactivo
Al menos para los hospedadores vertebrados, debemos recordar que la intensidad de la reacción inmune provocada por un huésped también depende típicamente de la abundancia de parásitos.
Un raro intento de desenredar estos dos efectos utilizó la disponibilidad de ratas mutantes que carecen de una respuesta inmune efectiva (Figura 7.21). Estas y normales ratas de control fueron sometidas a infección experimental con un nematodo, Strongyloides ratti, en un rango de dosis. Cualquier reducción en la vigor del parásito con la dosis en las ratas normales podría deberse a una competencia intraespecífica y / o una respuesta inmune que aumenta con la dosis; pero claramente, en las ratas mutantes solo es posible la primera de ellas. De hecho, no hubo una respuesta observable en las ratas mutantes (Figura 7.21), lo que indica que a estas dosis, que eran similares a las observadas naturalmente, no había evidencia de competencia intraespecífica, y que el patrón observado en las ratas normales es enteramente el resultado de una respuesta inmune dependiente de la densidad. Por supuesto, esto no significa que nunca haya una competencia intraespecífica entre parásitos dentro de los huéspedes, pero sí enfatiza las sutilezas particulares que surgen cuando el hábitat de un organismo es su huésped reactivo.
También en presas
También es probable que las presas sufran reducciones en las tasas de crecimiento, natalidad y supervivencia a medida que aumenta su abundancia y disminuye la ingesta individual de recursos.
Atenuar o eliminar los ciclos
El hacinamiento de las presas evita que su abundancia alcance un nivel tan alto como lo haría de otra manera, lo que significa que a su vez es poco probable que la abundancia de depredadores alcance los mismos picos.
El hacinamiento de los depredadores, de manera similar, evita que la abundancia de depredadores aumente tan alto, pero también tiende a evitar que reduzcan la abundancia de presas tanto como lo harían de otra manera.
En general, por lo tanto, es probable que el hacinamiento tenga un efecto de amortiguación en cualquier ciclo depredador-presa, reduciendo su amplitud o eliminándolos por completo; no solo porque el hacinamiento corta los picos y depresiones, sino también porque cada pico en un ciclo tiende a generar la siguiente depresión (por ejemplo, alta abundancia de presas → alta abundancia de depredadores → baja abundancia de presas), de modo que la disminución de los picos en sí misma tiende a elevar las depresiones.
Campo
Ciertamente, hay ejemplos que parecen confirmar los efectos estabilizadores del hacinamiento en las interacciones depredador-presa.
Por ejemplo, hay dos grupos de roedores principalmente herbívoros que están muy extendidos en el Ártico: los roedores microtinos (lemmings y topillos) y las ardillas terrestres. Las microtinos son famosos por sus dramáticas fluctuaciones cíclicas en abundancia, pero las ardillas de tierra tienen poblaciones que permanecen notablemente constantes de año en año, especialmente en hábitats de pradera abierta y tundra. Allí, significativamente, parecen estar fuertemente autolimitados por la disponibilidad de alimentos, el hábitat adecuado para excavar y su propio comportamiento de separación (Karels y Boonstra, 2000).
Ardillas
Microtinos
Strongyloides ratti
Rata
Microparásito
que debe superarse para que una población de parásitos pueda sostenerse a sí misma.
Por ejemplo, se ha calculado que el sarampión tiene un umbral de población de alrededor de 300,000 individuos y es poco probable que haya sido de gran importancia hasta hace poco en biología humana. Sin embargo, ha generado grandes epidemias en las ciudades en crecimiento del mundo industrializado en los siglos XVIII y XIX, y en las crecientes concentraciones de población en el mundo en desarrollo en el siglo XX. Las estimaciones actuales sugieren que alrededor de 900,000 muertes ocurren cada año por infección de sarampión en el mundo en desarrollo (Walsh, 1983)
Ciclos de trasmisión
Reducción de susceptibles
Además, la inmunidad inducida por muchas infecciones bacterianas y virales, combinada con la muerte por la infección, reduce el número de susceptibles en una población, reduce R0 y, por lo tanto, tiende a disminuir la incidencia de la enfermedad.
Aumento de susceptibles
A su debido tiempo, sin embargo, habrá una afluencia de nuevos susceptibles en la población (como resultado de nuevos nacimientos o tal vez de inmigración), un aumento en R0, un aumento en la incidencia, etc
Ciclos
Por lo tanto, existe una tendencia marcada con tales enfermedades a generar una secuencia de 'alta incidencia', a 'pocos susceptibles', a 'baja incidencia', a 'muchos susceptibles', a 'alta incidencia', etc., como cualquier otro ciclo depredador-presa.
Indudablemente, esto subyace a la incidencia cíclica observada de muchas enfermedades humanas (especialmente antes de los programas modernos de inmunización), con las diferentes duraciones del ciclo que reflejan las diferentes características de las enfermedades: sarampión con picos cada 1 o 2 años, tos ferina (tos ferina) cada 3 –4 años, difteria cada 4–6 años, y así sucesivamente (Figura 7.20).
Enfermedades humanas
(a) Casos notificados de sarampión en Inglaterra y Gales desde 1948 hasta 1968, antes de la introducción de la vacunación masiva. (b) Casos notificados de tos ferina (tos ferina) en Inglaterra y Gales desde 1948 hasta 1982. La vacunación masiva se introdujo en 1956.
Tos ferina (Bordetella pertussis)
Sarampión (Morbillivirus)
Los ciclos también son evidentes en la dinámica de muchos parásitos, especialmente los microparásitos (bacterias, virus, etc.).
Tasa básica de reproducción (R0)
Tasa básica de reproducción, convencionalmente llamada "R nada", R0. Para microparásitos, R0 es el número promedio de nuevos huéspedes infectados que surgirían de un solo huésped infectado en una población de huéspedes susceptibles.
R0>1
pero una infección se propagará para R0> 1.
R0<1
Una infección finalmente desaparecerá para R0 <1 (cada infección presente conduce a menos de una infección en el futuro)
Umbral de trasmisión
R0=1
Por lo tanto, existe un 'umbral de transmisión' cuando R0 = 1, que debe cruzarse si se va a propagar una enfermedad.
Microparásitos
R0 aumenta con:
Umbral de población
R0 = 1 es un umbral de transmisión.
Pero esto a su vez nos permite definir un umbral crítico de tamaño de población ST: el número de susceptibles que den lugar R0 <1.
En ese umbral, donde R0= 1 en la ecuación significa:
El tamaño de la población umbral es mayor (se requieren más individuos para mantener una infección) cuando la infecciosidad (β) es baja y/o las infecciones mismas son de corta duración (L pequeña).
Cuando β y L son altas
Cuando β y L son bajas
Infección
ST
ST>S
Esta tendencia subyacente de las interacciones depredador-presa a generar oscilaciones acopladas en abundancia podría producir una 'expectativa' de tales ciclos en poblaciones reales, pero había muchos aspectos de la ecología de depredadores y presas que debían ignorarse para demostrar esta tendencia subyacente. y estos pueden modificar en gran medida las expectativas. No es sorprendente, entonces, que haya pocos ejemplos buenos de ciclos claros de depredadores-presas, aunque hayan recibido mucha atención de los ecólogos. No obstante, al tratar de dar sentido a la dinámica de la población depredadora-presa, los ciclos, la tendencia subyacente, son un buen lugar para comenzar.
En laboratorio
A veces ocurren. En varios casos ha sido posible, por ejemplo, generar oscilaciones acopladas depredador-presa, de varias generaciones de longitud, en el laboratorio (Figura 7.18a; véase también la Figura 7.22c).
Rotíferos partenogenéticos femeninos, Bracionus calyciflorus (depredadores, círculos de color guinda) y algas verdes unicelulares, Chlorella vulgaris (presa, azul)
Chlorella vulgaris
Bracionus calyciflorus
En campo
Entre las poblaciones de campo, hay una serie de ejemplos en los que se pueden discernir ciclos regulares de abundancia de presas y depredadores.
Los ciclos en las poblaciones de liebres, en particular, han sido discutidos por los ecólogos desde la década de 1920, y fueron reconocidos por los cazadores de pieles más de 100 años antes. La más famosa de todas es la liebre de raquetas de nieve, Lepus americanus, que en los bosques boreales de América del Norte sigue un "ciclo de 10 años" (aunque en realidad esto varía en longitud entre 8 y 11 años; ver Figura 7.18b). La liebre con raquetas de nieve es el herbívoro dominante de la región, alimentándose de las ramas terminales de numerosos arbustos y pequeños árboles. Varios depredadores, incluido el lince de Canadá (Lynx canadensis), tienen ciclos asociados de longitud similar.
Los ciclos de liebre a menudo implican cambios de abundancia de 10 a 30 veces, y pueden ocurrir cambios de 100 veces en algunos hábitats. Se hacen aún más espectaculares al ser prácticamente sincrónicos en una vasta área desde Alaska hasta Terranova.
Generan los ciclos
Pero, ¿están las liebres y los linces participantes en un ciclo depredador-presa? Esto parece menos probable inmediatamente una vez que uno aprecia el número de otras especies con las cuales ambos interactúan. Su red alimenticia (ver Sección 9.5) se muestra en la Figura 7.19. De hecho, tanto los estudios experimentales (Krebs et al., 2001) como los análisis estadísticos de los datos de dinámica de la población (Stenseth et al., 1997) sugieren que, mientras que la dinámica de las liebres está impulsada por sus interacciones con sus alimentos y sus depredadores. (especialmente el lince), la dinámica del lince está impulsada en gran medida por su interacción con sus liebres, como sugiere la red alimentaria. Tanto las interacciones liebre-planta como las depredador-liebre tienen cierta propensión al ciclo por sí mismas, pero en la práctica el ciclo parece ser generado normalmente por la interacción entre los dos.
Esto nos advierte que incluso cuando tenemos un par de depredador-presa que exhiben ambos ciclos, es posible que aún no estemos observando oscilaciones simples de depredador-presa.
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Lynx canadensis
Lepus americanus
Comenzamos por simplificar demasiado conscientemente, ignorando todo menos el depredador y la presa, y preguntando qué tendencia subyacente puede haber en la dinámica de su interacción. Resulta que la tendencia subyacente es exhibir oscilaciones acopladas (ciclos) en abundancia. Con esto establecido, podemos recurrir a muchos otros factores importantes que podrían modificar o anular esta tendencia subyacente. Sin embargo, en lugar de explorar todos y cada uno de ellos, las Secciones 7.5.4 y 7.5.5 examinan solo dos de los más importantes: hacinamiento y parche espacial. Estos dos factores no pueden, por supuesto, contar toda la historia; pero ilustran cómo las diferencias en la dinámica depredador-presa, de ejemplo a ejemplo, podrían explicarse por las diferentes influencias de los diferentes factores con un impacto potencial en esas dinámicas.
Comenzando simplemente entonces, supongamos que hay una gran población de presas. Los depredadores que se presentan con esta población deberían hacerlo bien: deberían consumir muchas presas y, por lo tanto, aumentar su abundancia. La gran población de presas da lugar a una gran población de depredadores (Figura 7.15). Pero esta creciente población de depredadores cada vez más afecta a la presa. La gran población de depredadores da lugar a una pequeña población de presas. Ahora los depredadores están en problemas: grandes cantidades de ellos y muy poca comida. Su abundancia disminuye. Pero esto quita la presión de la presa: la pequeña población de depredadores da lugar a una gran población de presas, y las poblaciones están de vuelta a donde comenzaron.
En resumen, existe una tendencia subyacente para que los depredadores y sus presas sufran oscilaciones acopladas en abundancia (ciclos de población (Figura 7.15)), esencialmente debido a los retrasos en la respuesta de la abundancia de depredadores a la de la presa, y viceversa. (Un "retraso de tiempo" en la respuesta significa, por ejemplo, que una alta abundancia de depredadores refleja una alta abundancia de presas en el pasado, pero coincide con la disminución de la abundancia de presas, etc.) Un modelo matemático simple: el modelo Lotka-Volterra - transmite esencialmente el mismo mensaje se describe en el recuadro 7.2.
Modelo Lotka-Volterra depredador-presa
Aquí, como en los recuadros 5.4 y 6.1, se describe y explica uno de los modelos matemáticos fundamentales de la ecología. El modelo es conocido (como el modelo de competencia interespecífica en el Cuadro 6.1) por el nombre de sus creadores: Lotka y Volterra (Volterra, 1926; Lotka, 1932). Tiene dos componentes: P, los números presentes en una población de depredadores (o consumidores), y N, los números o biomasa presentes en una población de presas o plantas.
Sitos para ejecicios
https://global.oup.com/uk/orc/biosciences/ecology/beeby/student/worksheets/workshee4/
https://global.oup.com/uk/orc/biosciences/ecology/beeby/student/worksheets/
Crecimiento exponencial
Factor depredación (1)
Pero ahora también necesitamos un término que signifique que los depredadores eliminan a las presas de la población. Lo harán a un ritmo que depende de la frecuencia de los encuentros entre depredadores y presas, que aumentará con el número creciente de depredadores (P) y presas (N). Sin embargo, el número exacto encontrado y consumido también aumentará con la eficiencia de búsqueda y ataque del depredador, denotado por a. La tasa de consumo de presas será, por lo tanto, aPN, y en general
Mortalidad exponencial
En cuanto a los números de depredadores, en ausencia de alimentos, se supone que estos disminuyen exponencialmente a través del hambre:
donde q es su tasa de mortalidad.
Nacimiento de depredadores (2)
Pero esto se contrarresta con el nacimiento de depredadores, cuya tasa se supone que depende de: (i) la tasa a la que se consumen los alimentos, aPN; y (ii) la eficiencia del depredador, f, al convertir este alimento en descendientes de depredador. En general:
Isoclinas cero
Las ecuaciones 1 y 2 constituyen el modelo Lotka-Volterra.
Las propiedades de este modelo pueden investigarse encontrando isoclinas cero (ver Cuadro 6.1). Hay isoclinas cero separadas de depredador y presa las cuales se dibujan en un gráfico de densidad de presa (eje x) frente a la densidad de depredador (eje y) (Figura 7.16). La isoclina cero de la presa se une a combinaciones de densidades del depredador y de la presa que conducen a una población de presas invariable, dN / dt = 0, mientras que la isoclina cero del depredador se une a combinaciones de la densidad del depredador y de la presa que conducen a una población de predadores invariable, dP / dt = 0.
Ecucación de la isoclina cero (presa)
En el caso de la presa, ‘resolvemos’ para dN / dt = 0 en la ecuación 1, dando la ecuación de la isoclina como:
Por lo tanto, dado que r y a son constantes, la cero isoclina de la presa es una línea para la cual P es una constante (Figura 7.16a): la presa aumenta cuando la abundancia de depredadores es baja (P <r / a) pero disminuye cuando es alta (P> r / a).
Ecucación de la isoclina cero (depredador)
Del mismo modo, para los depredadores, resolvemos para dP / dt = 0 en la ecuación 2, dando la ecuación de la isoclina como:
Por lo tanto, la isoclina cero del depredador es una línea a lo largo de la cual N es constante (Figura 7.16b): los depredadores disminuyen cuando la abundancia de presas es baja (N <q / fa) pero aumentan cuando es alta (N> q / fa).
Oscilaciones acopladas
Al poner las dos isoclinas (y dos conjuntos de flechas) juntas en la Figura 7.17, se muestra el comportamiento de las poblaciones conjuntas. Las diversas combinaciones de aumentos y disminuciones, enumerados anteriormente, significan que las poblaciones experimentan "oscilaciones acopladas" o "ciclos acoplados" en abundancia; "Acoplado" en el sentido de que las subidas y bajadas de los depredadores y las presas están vinculadas, y la abundancia de predadores sigue la de la presa (discutida biológicamente en el texto principal).
Con limitaciones
Sin embargo, es importante darse cuenta de que el modelo no "predice" los patrones exactos de abundancia que genera. El mundo es mucho más complejo de lo que imagina el modelo. Pero captura la tendencia esencial de los ciclos acoplados en las interacciones depredador-presa.
Hasta ahora, hemos estado observando, en efecto, lo que sucede después de que un depredador encuentra su presa.
Ahora, damos un paso atrás y examinamos cómo se establece el contacto en primer lugar. Esto es de vital importancia, ya que este patrón de contacto es crítico para determinar la tasa de consumo del depredador, lo que contribuye en gran medida a determinar su propio nivel de beneficio y el daño que le hace a la presa, que determina, a su vez, el impacto sobre la dinámica de las poblaciones de depredadores y presas, y así sucesivamente.
En resumen, el recuadro 7.1 sugiere que un depredador debe continuar agregando presas cada vez menos rentables a su dieta, siempre que esto aumente su tasa general de consumo de energía. Esto servirá para maximizar su tasa general de consumo de energía. Este "modelo de dieta óptimo", entonces, lleva a una serie de predicciones.
Los depredadores con tiempos de manejo que generalmente son cortos en comparación con sus tiempos de búsqueda deben ser generalistas (es decir, tienen dietas amplias), porque en el corto tiempo que les lleva manejar un objeto de presa que ya se ha encontrado, apenas pueden comenzar a buscar otro objeto de presa.
Esta predicción parece estar respaldada por las amplias dietas de muchas aves insectívoras que se alimentan en árboles y arbustos. La búsqueda siempre es moderadamente lenta, pero el manejo de los insectos estacionarios diminutos requiere un tiempo insignificante y casi siempre es exitoso. Un pájaro, por lo tanto, tiene algo que ganar y prácticamente nada que perder al consumir un artículo una vez encontrado, y la rentabilidad general se maximiza con una dieta amplia.
Por el contrario, los depredadores con tiempos de manejo que son largos en relación con sus tiempos de búsqueda deberían ser especialistas: maximizar la tasa de ingesta de energía se logra al incluir solo los elementos más rentables en la dieta.
Por ejemplo, los leones viven más o menos constantemente a la vista de sus presas, por lo que el tiempo de búsqueda es insignificante; el tiempo de manejo, por otro lado, y en particular el tiempo de búsqueda, puede ser largo (y consumir mucha energía). En consecuencia, los leones se especializan en aquellas presas que pueden ser perseguidas de manera más rentable: los inmaduros, los cojos y los viejos.
Abundancia: especialista Escasez: generalista
En igualdad de condiciones, un depredador debe tener una dieta más amplia en un entorno improductivo (donde las presas son relativamente raras y los tiempos de búsqueda relativamente grandes) que en un entorno productivo (donde los tiempos de búsqueda son generalmente más pequeños).
Esta predicción está respaldada por un estudio de osos pardos y negros (Ursos arctos y U. americanus) que se alimentan de salmón en la Bahía de Bristol en Alaska (Figura 7.14). Cuando la disponibilidad de salmón era alta, los osos consumían menos biomasa por pez capturado, apuntando a peces ricos en energía (aquellos que no habían engendrado) o partes del cuerpo ricas en energía (huevos en hembras, cerebro en machos). Es decir, su dieta se volvió más especializada cuando las presas eran abundantes.
Ursos arctos
El amplitud de la dieta es el rango de tipo de alimentos consumidos por un depredador. Con el fin de obtener predicciones ampliamente aplicables sobre cuándo es probable que las dietas sean amplias o estrechas, debemos descubrir el acto de forrajear hasta lo esencial. Entonces, podemos decir que para obtener alimentos, cualquier depredador debe gastar tiempo y energía, primero en buscar su presa y luego en manipularla (es decir, perseguirla, someterla y consumirla). Durante la búsqueda, es probable que un depredador encuentre una amplia variedad de alimentos. La amplitud de la dieta, por lo tanto, depende de las respuestas de los depredadores una vez que han encontrado presas.
Los generalistas, aquellos con una dieta amplia, persiguen una gran proporción de las presas que encuentran.
Los especialistas, aquellos con una dieta estrecha, continúan buscando excepto cuando encuentran presas de su tipo específicamente preferido.
Generalistas
Los generalistas tienen la ventaja de pasar relativamente poco tiempo buscando: la mayoría de las presas que encuentran persiguen y, si tienen éxito, consumen. Pero sufren la desventaja de incluir elementos de baja rentabilidad relativa en su dieta. Es decir, los generalistas disfrutan de una ingesta neta de energía la mayor parte del tiempo, pero su tasa de ingesta suele ser relativamente baja.
Especialistas
Los especialistas, por otro lado, tienen la ventaja de incluir solo presas de alta rentabilidad en su dieta. Pero sufren la desventaja de pasar una cantidad relativamente grande de su tiempo buscándolos. Así, los especialistas gastan períodos relativamente largos con un gasto neto de energía, pero cuando absorben energía es a un ritmo relativamente alto.
Estrategia de búsqueda óptima
Determinar la estrategia de búsqueda óptima prevista para un depredador particular equivale a determinar cómo se deben equilibrar estos pros y contras para maximizar la tasa neta total de consumo de energía, mientras se busca y maneja presas (MacArthur y Pianka, 1966; Charnov, 1976).
Presa más rentable
Podemos comenzar dando por sentado que cualquier depredador incluirá el tipo de presa más rentable en su dieta: es decir, aquel para el cual la tasa neta de consumo de energía es más alta. Pero, ¿debería incluir también el siguiente tipo de presa más rentable? O, cuando se trata de una presa de este tipo, ¿debería ignorarlo y seguir buscando el tipo más rentable? Y si incluye el segundo tipo más rentable, ¿qué pasa con el tercero y el cuarto? Y así.
Ampliar la dieta
Considere primero este "segundo tipo de alimento más rentable". ¿Cuándo pagará un depredador para incluir un artículo de este tipo en su dieta (en términos energéticos)? La respuesta es cuando, si después de encontrar a la presa, su tasa esperada de consumo de energía durante el tiempo dedicado a manejarlo excede su tasa esperada de consumo o si, en cambio, continua buscando y luego manejó una presa del tipo más rentable. (Los tiempos esperados son simplemente los tiempos promedio para elementos de un tipo particular.)
Expresando esto en símbolos, llamamos los tiempos de búsqueda y manejo esperados para el tipo más rentable s1 y h1, y su contenido de energía E1, y el tiempo esperado de manejo para el segundo tipo más rentable h2, y su contenido energético E2.
Luego el depredador paga para aumentar el ancho de su dieta si E2 / h2 (es decir, la tasa de ingesta, energía por unidad de tiempo, si maneja el segundo mejor tipo) es mayor que E1 / (s1 + h1) (la tasa de ingesta si en cambio busca el tipo más rentable).
Modelo dieta óptima
Supongamos ahora que el depredador gana al expandir su dieta. ¿Qué pasa con el tercer tipo más rentable? Argumentamos de la misma manera que antes: ganará un depredador por incluir esto en su dieta si, cuando lo encuentra, su tasa esperada de ingesta durante el tiempo dedicado a manipularlo, h3, excede la tasa esperada si busca y maneja cualquiera de los dos tipos más rentables, ambos ya incluidos en su dieta. Por lo tanto, si llamamos s¯, h¯ y E¯ los tiempos de búsqueda y manejo y el contenido de energía para los elementos que ya están en la dieta, el depredador ganará al expandir su dieta si E3 / h3 excede E¯ / (s¯ + h¯), o, más generalmente, si En / hn excede E¯ / (s¯ + h¯), donde n se refiere generalmente al tipo de presa más rentable 'siguiente' (que aún no está en la dieta). Las implicaciones ecológicas de esta regla se consideran en el texto principal.
Hay muchas preguntas que podríamos hacer sobre el comportamiento de un depredador. ¿Dónde, dentro del hábitat disponible, concentra su alimentación? ¿Cuánto tiempo tiende a permanecer en un lugar antes de pasar a otro? Y así. Los ecólogos abordan todas estas preguntas desde dos puntos de vista.
El primero es desde el punto de vista de las consecuencias del comportamiento para la dinámica de las poblaciones de depredadores y presas. Pasamos a esto en la Sección 7.5.
El segundo es el punto de vista de "ecología del comportamiento" o "forrajeo óptimo". El objetivo es tratar de comprender por qué la selección natural ha favorecido patrones particulares de comportamiento de forrajeo.
Efectvidad
Sin embargo, ¿cuál es la medida apropiada de "efectividad" en el comportamiento de búsqueda de alimento - el equivalente de la habilidad de volar como criterio para un ala de pájaro exitosa? Por lo general, se ha utilizado la tasa neta de consumo de energía, es decir, la cantidad de energía obtenida por unidad de tiempo, después de que se ha tenido en cuenta la energía gastada por el depredador al realizar su búsqueda de alimento.
Sin embargo, para muchos consumidores, la recolección eficiente de energía puede ser menos crítica que algún otro componente de la dieta (por ejemplo, nitrógeno), o puede ser de suma importancia que el recolector consuma una dieta mixta y equilibrada. Las predicciones de la teoría de alimentación óptima no se aplican a todas las decisiones de alimentación de cada depredador.
Rango de comportamiento de forrajeo
En la Figura 7.13 se ilustra un rango de los aspectos del comportamiento de forrajeo a los que se ha aplicado el enfoque de forrejeo óptima. Estos se explican brevemente aquí, antes de que se demuestre todo el enfoque examinando solo uno de ellos en detalle.
Selección de hábitat
l ¿Dónde, dentro del hábitat disponible, un depredador concentra su forrajeo(Figura 7.13a)? ¿Se concentra donde la expectativa a largo plazo de la ingesta neta de energía es más alta o donde el riesgo de períodos prolongados de baja ingesta es más bajo?
Forrajeo VS depredadores
l ¿La ubicación elegida por un depredador refleja solo la ingesta de energía esperada? ¿O parece haber algún equilibrio entre esto y el riesgo de ser depredado por sus propios depredadores (Figura 7.13b)?
Tiempo de permanencia
l ¿Cuánto tiempo tiende a permanecer un depredador en un lugar (un parche, por ejemplo, de un entorno irregular) antes de pasar a otro (Figura 7.11c)? ¿Permanece por períodos prolongados y, por lo tanto, evita viajes improductivos de un parche a otro? ¿O deja parches rápidamente, antes de que los recursos se agoten?
Calidad del parche VS competidores
¿Cuáles son los efectos de otros depredadores competidores que se alimentan en el mismo hábitat (Figura 7.11d)? La ingesta de energía neta esperada de una ubicación ahora es presumiblemente un reflejo tanto de su productividad intrínseca como del número de recolectores competidores. ¿Cuál es la distribución esperada de los depredadores en su conjunto sobre los diversos parches de hábitat?
Dietas óptimas
La "pregunta" restante, en la Figura 7.13e, y a la que ahora nos referimos en el Cuadro 7.1 para una ilustración más completa del enfoque forrajeo óptimo, es la amplitud de la dieta. Ningún depredador puede ser capaz de consumir todo tipo de presas. Las restricciones de diseño simples evitan que las musarañas coman búhos (a pesar de que las musarañas son carnívoras) y evitan que los colibríes coman semillas. Sin embargo, incluso dentro de sus limitaciones, la mayoría de los animales consumen una gama más reducida de tipos de alimentos de los que son morfológicamente capaces de consumir.
Los depredadores verdaderos y herbívoros suelen "forrajear". Muchos se mueven dentro de su hábitat en busca de su presa y, por lo tanto, su patrón de contacto está determinado por el comportamiento de los depredadores y, a veces, por el comportamiento evasivo de la presa (Figura 7.12a). Este comportamiento de alimentación se analiza a continuación.
Otros depredadores, como las arañas con su tela, por ejemplo, "se sientan y esperan" a su presa, aunque casi siempre en un lugar que han seleccionado (Figura 7.12b).
Trasmisión directa de parásitos
Con parásitos y patógenos, por otro lado, generalmente hablamos de transmisión en lugar de forrajear. Esta puede ser la transmisión directa entre los hospedadores infectados y no infectados cuando entran en contacto entre sí (Figura 7.12c)
La suposición más simple que podemos hacer para los parásitos transmitidos directamente, y uno que a menudo se hace al intentar comprender su dinámica (discutido en la Sección 7.5), es que la transmisión depende de que los hospedadores infectados y no infectados "choquen entre sí". En otras palabras, la tasa general de transmisión del parásito depende tanto de la densidad de los huéspedes susceptibles no infectados (ya que estos representan el tamaño del "objetivo") como de la densidad de los huéspedes infectados (ya que esto representa el riesgo de que el objetivo sea " hit ') (Figura 7.12c).
Trasmisión por parásitos liberados
o en las etapas de vida libre del parásito pueden liberarse de los hospedadores infectados, de modo que lo importante es el patrón de contacto entre estos y hospederos no infectados (Figura 7.12d).
Hay mucho que ganar haciendo hincapié en las similitudes entre los diferentes tipos de depredadores. Por otro lado, sería un error hacer de esto una excusa para una simplificación excesiva (existen diferencias importantes entre los verdaderos depredadores, herbívoros y parásitos), o para dar la impresión de que todos los actos de depredación son simplemente una cuestión de 'presa muere , depredador da un paso más cerca de la producción de su próxima descendencia '.
A pesar de estas diversas calificaciones, la regla general es que los depredadores son perjudiciales para las presas individuales. Pero los efectos de la depredación en una población de presas no siempre son tan predecibles. El impacto de la depredación está más comúnmente limitado por reacciones compensatorias entre los sobrevivientes como resultado de una competencia intraespecífica reducida.
Disponibilidad de alimentos
Los resultados de la depredación pueden, por lo tanto, variar con la disponibilidad de alimentos. Cuando hay mucha comida buena y no hay competencia, los efectos de la depredación deben ser detectables. Pero cuando la comida es poca y la competencia intensa, la depredación puede aliviar las presiones competitivas y permitir que los individuos sobrevivan, que de otro modo no lo harían.
Supervivencia de saltamontes
Los resultados de un experimento que probó esto se muestran en la Figura 7.9. La supervivencia de los saltamontes (Ageneotettix deorum) se monitoreó en parcelas de pradera enjauladas con alimentos (pasto) que eran abundantes (fertilizados) o limitados (no fertilizados), y en presencia o ausencia de arañas depredadoras. Como se predijo, con abundante comida, la depredación de arañas redujo el número de sobrevivientes: una respuesta no compensatoria. Pero con alimentos limitados, la depredación de las arañas y la limitación de los alimentos fueron compensatorias: se recuperó la misma cantidad de saltamontes al final del experimento de 31 días.
Poco impacto en la abundacia de la presa
La depredación también puede tener un impacto insignificante en la abundancia de presas si una mayor pérdida de presas a los depredadores en una etapa de la vida de la presa simplemente conduce a una pérdida disminuida a los depredadores en otra etapa.
Si, por ejemplo, el reclutamiento a una población de plantas adultas no está limitado por el número de semillas producidas, entonces es poco probable que los insectos que reduzcan la producción de semillas tengan un efecto importante en la dinámica de la población de plantas.
Estudio de un arbusto
El punto es ilustrado por un estudio del arbusto, Haplopappus venetus, en California (Louda, 1982, 1983). El nivel de daño por insectos en las flores y semillas en desarrollo fue alto. La exclusión experimental de depredadores de flores y semillas, por lo tanto, causó un aumento del 104% en el número de semillas en desarrollo que escapan del daño. Esto condujo a un aumento en el número de plántulas establecidas. Pero posteriormente esto fue seguido por una pérdida mucho mayor de plántulas, probablemente por herbívoros vertebrados. Como consecuencia, se restablecieron las abundancias originales a pesar de la importancia a corto plazo de los depredadores de semillas.
Imperfecta
Sin embargo, la compensación no siempre es perfecta. La figura 7.10, por ejemplo, muestra los resultados de un experimento en el que se sembraron semillas de abeto Douglas tanto en parcelas abiertas como en parcelas protegidas de roedores y aves. El efecto inmediato de esto fue una enorme reducción en la pérdida de semillas (aunque las pantallas no fueron totalmente efectivas). Hubo, sin embargo, aumentos compensatorios en la mortalidad por otras causas. No obstante, a pesar de esto, el efecto general del cribado fue más del doble del número de plántulas que aún sobrevivieron 1 año después de la germinación.
Más débiles y vulnerables
Los depredadores también pueden tener poco impacto en las poblaciones de presas en general debido a los individuos particulares que atacan. Muchos carnívoros grandes, por ejemplo, concentran sus ataques en los viejos (y enfermos), en los jóvenes (e ingenuos) o en los enfermos.
Estudio en el Serengueti
Por lo tanto, un estudio en el Serengeti encontró que los guepardos y los perros salvajes mataron a un número desproporcionado de las clases de edad más jóvenes de las gacelas de Thomson (Figura 7.11a) porque: (i) estos animales jóvenes eran más fáciles de atrapar (Figura 7.11b); (ii) tenían menor resistencia y velocidades de carrera; (iii) fueron menos buenos para maniobrar a los depredadores (Figura 7.11c); y (iv) incluso pueden no haber reconocido a los depredadores. Por lo tanto, los efectos de la depredación en la población de presas habrán sido menores de lo que hubiera sido de otra manera, porque estas jóvenes gacelas no habrían estado haciendo ninguna contribución reproductiva presente a la población, y muchas habrían muerto de todos modos, por otras causas, antes de que pudieran hacerlo.
Efectos dependen
Es evidente, entonces, que los efectos de un depredador en una presa individual dependen de manera crucial de la respuesta de la presa; y los efectos sobre las poblaciones de presas dependen igualmente de qué presas son atacadas y de las respuestas de otros individuos de presas y otros enemigos naturales de la presa. El efecto de un depredador puede ser más drástico de lo que parece, o menos drástico. Raramente es lo que parece.
Qué presas son atacadas
Respuestas de otros individuos
Respuesta de la presa
Gacela
Guepardo
Abeto Douglas
Haplopappus venetus
Araña
Ageneotettix deorum
Sin embargo, los efectos de parásitos y herbívoros no siempre son más profundos de lo que parecen. A menudo son menos profundos porque, por ejemplo, las plantas individuales pueden compensar de diversas maneras los efectos de la herbivoría (Strauss y Agrawal, 1999).
La eliminación de las hojas de una planta puede disminuir el sombreado de otras hojas y, por lo tanto, aumentar su tasa de fotosíntesis.
O, después del ataque de herbívoros, muchas plantas compensan utilizando reservas almacenadas. La herbivoría con frecuencia altera la distribución del material recién sintetizado dentro de la planta, generalmente manteniendo una relación equilibrada raíz: brote. Cuando los brotes se defolian, una fracción incrementada de la producción neta se canaliza a los brotes mismos; cuando se destruyen las raíces, el cambio es hacia las raíces. A menudo, hay un crecimiento compensatorio de las plantas defoliadas cuando se estimula el desarrollo de brotes que de otra manera permanecerían inactivos.
También hay comúnmente una tasa de mortalidad posterior reducida de las partes sobrevivientes de la planta.
Aumento de producción de frutos
Por ejemplo, cuando se simuló la herbivoría en el campo bienal de genciana (Gentianella campestris) recortando para eliminar la mitad de su biomasa (Figura 7.6a), la producción posterior de frutos aumentó (Figura 7.6b), pero el resultado dependió del momento de recorte. La producción de fruta aumentó mucho sobre los controles si el recorte se produjo entre el 12 y el 20 de julio, pero si el recorte se produjo más tarde, la producción de fruta fue menor en las plantas cortadas que en los controles sin cortar. El período en que las plantas muestran una compensación coincide con el momento en que ocurre normalmente el daño por herbívoros.
Respuestas defensivas
Las plantas también pueden responder iniciando o aumentando su producción de estructuras defensivas o productos químicos.
Por ejemplo, unas pocas semanas de pastoreo en las algas pardas Ascophyllum nodosum por los caracoles (Littorina obtusata) indujo concentraciones sustancialmente mayores de florotaninos (Figura 7.7a), lo que reduce el pastoreo adicional de caracoles (Figura 7.7b). Curiosamente, el simple recorte de las plantas no tuvo el mismo efecto. Los caracoles pueden permanecer y alimentarse de la misma planta durante largos períodos de tiempo. Las respuestas inducidas que tardan en desarrollarse aún pueden ser efectivas para reducir el daño.
Costo
Los caracoles en la Figura 7.7 sufren como consecuencia de la respuesta de las algas (comen menos), y las plantas se benefician porque se comen menos. Pero ese beneficio llega a las plantas a un costo (el de producir los productos químicos) y, por lo tanto, nunca es sencillo establecer si las plantas experimentan un beneficio neto a largo plazo.
Herbívoros produjeron beneficios netos
Un intento de abordar esta pregunta examinó la vigor de por vida de las plantas de rábano silvestre (Raphanus sativus) asignadas a uno de los tres tratamientos: (i) pastoreadas por orugas, Pieris rapae; (ii) controles de daños en las hojas (una cantidad equivalente de biomasa eliminada con unas tijeras); y (iii) controles generales (sin daños). Las tijeretas (Forficula spp.) y otros herbívoros masticadores causaron un 100% más de daño en las hojas en las plantas control y control "de daños" que en las plantas pastadas, y había un 30% más de pulgones chupadores de floema en ellos (Figura 7.8a, b): la respuesta inducida por las orugas protegió las plantas de la herbivoría adicional. Además, a pesar de los costos, esto aumentó significativamente (en más del 60%) la aptitud de por vida de las plantas inducida en comparación con las plantas de control. Las plantas cortadas con tijeras, por otro lado, tenían un 38% menos de vigor físico que los controles generales, enfatizando el efecto negativo de la pérdida de tejido sin los beneficios de la inducción (Figura 7.8c). Sin embargo, este beneficio de vigor físico se produjo solo en entornos que contienen herbívoros. En su ausencia, los costos de producción de los químicos superaron los beneficios y las plantas sufrieron una reducción en el vigor físico (Karban et al., 1999). Por lo tanto, los beneficios en presencia de herbívoros fueron beneficios netos: los beneficios superaron los costos.
Forticula spp.
Pieris rapae
Raphanus sativus
Littorina obtusata
Ascophyllum nodosum
Gentianella campestris
Los herbívoros y los parásitos, en particular, a menudo ejercen su daño no matando a su presa inmediatamente como verdaderos depredadores, sino haciéndola más vulnerable a alguna otra forma de mortalidad. Por ejemplo, los herbívoros y parásitos pueden tener un efecto más drástico de lo que inicialmente es aparente debido a una interacción con la competencia entre la presa.
Esto se puede ver en una marisma del sur de California, donde la planta parásita, el dodder (Cuscuta salina) ataca a varias plantas, incluida la Salicornia (Figura 7.4). Salicornia tiende a ser el competidor más fuerte en la marisma, pero también es el anfitrión preferido del dodder. Por lo tanto, la distribución de plantas en la marisma solo puede entenderse como resultado de la interacción entre la competencia y el parasitismo (Figura 7.4).
Frankenia
Limonium
Arthrocnemum
Salicornia
Cuscuta salina
Mas susceptibles a la depredación
La infección o el herbivorismo también pueden hacer que los huéspedes o las presas sean más susceptibles a la depredación.
Por ejemplo, el examen post mortem del urogallo rojo (Lagopus lagopus scoticus) mostró que las aves muertas por los depredadores en la primavera y el verano llevaban cargas significativamente mayores del parásito nematodo intestinal Trichostrongylus tenuis que las aves que permanecieron en el otoño (Figura 7.5)
Trichostrongylus tenuis
Lagopus lagopus scoticus
La similitud fundamental entre depredadores, herbívoros y parásitos es que cada uno, al obtener los recursos que necesita, reduce la fecundidad o las posibilidades de supervivencia de las presas individuales y, por lo tanto, puede reducir la abundancia de presas.
Los efectos de los verdaderos depredadores en la supervivencia de las presas individuales apenas necesitan ilustrarse: la presa muere.
Pero los efectos de los herbívoros y parásitos pueden ser igualmente profundos, aunque más sutiles, como lo ilustran los dos ejemplos siguientes.
Cuando el sauce de dunas de arena, Salix cordata, fue consumido por un alticino en dos años separados, 1990 y 1991, la reducción en la tasa de crecimiento del sauce fue marcada en ambos años (Figura 7.1), pero las consecuencias fueron bastante diferentes . Solo en 1991 las plantas también estuvieron sujetas a una grave escasez de agua. Por lo tanto, fue solo en 1991 que la tasa de crecimiento reducida se tradujo en mortalidad de las plantas: el 80% de las plantas murieron en el tratamiento de alta herbivoría, el 40% murió en el tratamiento de baja herbivoría, pero ninguna de las plantas de control sin herbivoría murió.
Del parasitismo
El papamoscas común es un ave que migra cada verano desde África occidental tropical a Finlandia (y a otras partes del norte de Europa) para reproducirse. Los machos que llegan relativamente temprano son particularmente exitosos en encontrar parejas. Por lo tanto, la llegada tardía tiene un grave efecto perjudicial sobre la "fecundidad" esperada de un macho: el número de hijos que puede esperar para engendrar. Significativamente, los recién llegados están infectados desproporcionadamente con el parásito sanguíneo Trypanosoma (Figura 7.2). Por lo tanto, la infección con el parásito tiene un profundo efecto en la producción reproductiva de aves individuales.
Fecundidad y supervivencia del individuo
Sin embargo, no es tan sencillo demostrar que las reducciones en la supervivencia o la fecundidad de las presas individuales se traducen en reducciones en la abundancia de presas: necesitamos poder comparar las poblaciones de presas en presencia y ausencia de depredadores. Como tan a menudo en ecología, no podemos basarnos simplemente en la observación: necesitamos experimentos, ya sea que nosotros mismos lo hagamos, o experimentos naturales establecidos por naturaleza.
Experimentos
Por ejemplo, la Figura 7.3 contrasta la dinámica de las poblaciones de laboratorio de una plaga importante, la polilla de los alimentos, con y sin una avispa parasitoide, Venturia canescens. Ignorando las fluctuaciones regulares bastante obvias (ciclos) tanto en la polilla como en la avispa, es evidente que la avispa redujo la abundancia de la polilla a menos de una décima parte de lo que sería de otro modo (observe la escala logarítmica en la figura.
Impacto de herbívoros
Un ejemplo particularmente gráfico del impacto que pueden tener los herbívoros es la historia de la invasión del lago Moon Darra en el norte de Queensland (Australia) por Salvinia molesta, un helecho acuático que se originó en Brasil. En 1978, el lago llevó una infestación de 50,000 toneladas métricas del helecho. En el hábitat nativo de Salvinia en Brasil, se sabía que el picudo del helecho (Cyrtobagous spp.) solo comía en Salvinia. Por lo tanto, en junio de 1980, 1500 adultos fueron liberados en una entrada al lago y se realizó una nueva liberación en enero de 1981. En abril de 1981, Salvinia estaba muriendo en todo el lago, manteniendo una población estimada de mil millones de picudos. Para agosto de 1981, quedaba menos de 1 tonelada métrica de Salvinia. Este fue un experimento "controlado" en que otros lagos en la región continuaron teniendo grandes poblaciones de Salvinia.
Pero no necesariamente lo hacen
Todo tipo de depredadores puede causar reducciones en la abundancia de sus presas. Sin embargo, veremos a medida que se desarrolla este capítulo que no necesariamente lo hacen.
Cyrtobagous spp.
Salvinia molesta
Venturia canescens
Plodia interpunctella
Trypanosoma
Papamoscas
Alticinos
Salix cordata
"Todos los organismos vivos son consumidores de otros organismos vivos, o son consumidos por otros organismos vivos o, en el caso de la mayoría de los animales, son ambos. No podemos esperar comprender la estructura y la dinámica de las poblaciones y comunidades ecológicas hasta que comprendamos los vínculos entre los consumidores."
Pídale a la mayoría de las personas que nombren a un depredador y es casi seguro que digan algo como león, tigre u oso pardo, algo grande, feroz, letal al instante. Sin embargo, desde un punto de vista ecológico, un depredador puede definirse como cualquier organismo que consuma todo o parte de otro organismo vivo (su presa o huésped), beneficiándose a sí mismo, pero reduciendo el crecimiento, la fecundidad o la supervivencia de la presa. Por lo tanto, esta definición se extiende más allá de los gustos de leones y tigres al incluir organismos que consumen todo o parte de sus presas y también aquellos que simplemente reducen el crecimiento, la fecundidad o la supervivencia de sus presas. Los depredadores no son todos grandes, agresivos o instantáneamente letales, ni siquiera necesitan ser animales. Aquí examinamos a estos consumidores juntos y tratamos de comprender el papel que juegan en la determinación de la estructura y la dinámica de los sistemas ecológicos.
Depredadores "verdaderos":
Por lo tanto, los verdaderos depredadores incluyen leones, tigres y osos pardos, pero también arañas, ballenas barbadas que filtran el plancton del mar, animales zooplanctónicos que consumen fitoplancton, pájaros que comen semillas (cada uno un organismo individual) y plantas carnívoras.
Herbívoros
Herbívoros:
Por lo tanto, los herbívoros incluyen ganado vacuno, ovejas y langostas, pero también, por ejemplo, sanguijuelas chupadoras de sangre que toman una pequeña cantidad de sangre relativamente insignificante de varias presas de vertebrados en el transcurso de su vida.
Parásitos
Parásitos:
Por lo tanto, los parásitos incluyen algunos ejemplos obvios: parásitos animales y patógenos como las tenias y la bacteria de la tuberculosis, patógenos vegetales como el virus del mosaico del tabaco, plantas parásitas como el muérdago y las pequeñas avispas que forman "agallas" en las hojas de roble. Pero los pulgones que extraen la savia de una o muy pocas plantas con las que entran en una asociación íntima, e incluso las orugas que pasan toda su vida en una planta huésped, también son, en efecto, parásitos.
Parasitoides
Por otro lado, estas distinciones entre depredadores, herbívoros y parásitos "verdaderos", como en la mayoría de las categorizaciones del mundo viviente, se han establecido en gran parte por conveniencia, ciertamente no porque cada organismo encaja perfectamente en una única categoría. Podríamos, por ejemplo, incluir una cuarta clase, los parasitoides, que son poco conocidos por los no biólogos pero que los ecológos estudian ampliamente (e inmensamente importante en el control biológico de las plagas de insectos; ver Capítulo 12). Los parasitoides son moscas y avispas cuyas larvas consumen su huésped de larvas de insectos desde el interior, puesto que su madre las puso allí como un huevo. Por lo tanto, los parasitoides se ubican en las categorías de 'parásito' y 'depredador verdadero' (solo un individuo huésped, que siempre mata), encajando perfectamente en ninguno de los dos y confirmando la imposibilidad de construir límites claros.
¿Consumidores o depredadores?
Además, no hay un término satisfactorio para describir a todos los "consumidores animales de organismos vivos" que se discutirán en este capítulo. Los detritívoros y las plantas también son "consumidores" (de organismos muertos o de agua, radiación, etc.); mientras que el término "depredador" inevitablemente tiende a sugerir un depredador "verdadero", incluso después de haberlo definido para abarcar también a los herbívoros y parásitos. Pero tampoco es muy satisfactorio utilizar continuamente el calificador "verdadero" cuando se habla de depredadores convencionales. Por lo tanto, a lo largo de este capítulo, "depredador" a menudo se utilizará como un término abreviado para abarcar verdaderos depredadores, herbívoros y parásitos, cuando se hacen puntos generales; pero también se usará para referirse a los depredadores en el sentido más convencional, cuando es obvio que esto es lo que se está haciendo.
