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Los animales herbívoros, por otro lado, eliminan continuamente el follaje de la hierba, y el estado de nitrógeno de un parche de hierba puede volver a disminuir a un nivel en el que la leguminosa vuelve a ser una ventaja competitiva.
Ventaja competitiva
Leguminosa con estolones
En una leguminosa estolonífera, como el trébol blanco, la planta está continuamente "deambulando" a través del césped, dejando atrás parches dominados por pastos locales, mientras invade y enriquece parches nuevos de nitrógeno donde el estado del nitrógeno se ha vuelto bajo. La leguminosa simbiótica en una comunidad así no solo impulsa su economía de nitrógeno sino también algunos de los ciclos que ocurren dentro de su mosaico (Cain et al., 1995).
Una relación mutualista
Comunidad
Terminamos esta sección, entonces, sobre un tema que se ha repetido repetidamente. Para comprender la ecología de los pares mutualistas, debemos mirar más allá de esas especies a la comunidad más amplia de la que forman parte.
Claramente, entonces, es en ambientes deficientes en nitrógeno que las leguminosas noduladas tienen una gran ventaja sobre otras especies.
Eleva nivel de Nitrógeno total
Pero su actividad eleva el nivel de nitrógeno fijado en el medio ambiente. Después de la muerte, las leguminosas aumentan el nivel de nitrógeno del suelo a una escala muy local con un retraso de 6 a 12 meses a medida que se descomponen.
Mejorar entorno de sus competidores (localizadamente)
Por lo tanto, su ventaja se pierde: han mejorado el entorno de sus competidores y el crecimiento de los pastos asociados se verá favorecido en estos parches locales. Por lo tanto, los organismos que pueden fijar el nitrógeno atmosférico pueden considerarse localmente suicidas.
Cultivar monocultivos de leguminosas
Esta es una de las razones por las que es muy difícil cultivar cultivos repetidos de leguminosas puras en la práctica agrícola sin que las malas hierbas agresivas invadan el ambiente enriquecido con nitrógeno.
Formar poblaciones dominantes
También puede explicar por qué las hierbas o árboles leguminosos generalmente no pueden formar rodales dominantes en la naturaleza.
Por otro lado, los mutualismos de rizobios y leguminosas (y otros mutualismos fijadores de nitrógeno) no deben verse como interacciones aisladas entre bacterias y sus propias plantas huésped. En la naturaleza, las leguminosas normalmente forman masas mixtas en asociación con las no leguminosas. Estos son competidores potenciales con las leguminosas para el nitrógeno fijado (nitratos o iones de amonio en el suelo). La leguminosa nodulada esquiva esta competencia por su acceso a su fuente única de nitrógeno. Es en este contexto ecológico donde los mutualismos fijadores de nitrógeno obtienen su principal ventaja. Sin embargo, cuando el nitrógeno es abundante, los costos energéticos de la fijación de nitrógeno a menudo ponen a las plantas en desventaja competitiva.
Competencia interespecífica
Su fuente única de nitrógeno
Desventaja competitiva
Soya VS Pasto
La figura 8.15, por ejemplo, muestra los resultados de un experimento clásico en el que se cultivaron semillas de soya (Glycine soja, una leguminosa) en mezclas con Paspalum, un pasto. Las mezclas recibieron nitrógeno mineral, o se inocularon con Rhizobium, o recibieron ambos. El experimento fue diseñado como una "serie de reemplazo", que nos permite comparar el crecimiento de poblaciones puras de pasto y leguminosa con sus rendimientos en presencia de cada uno. En las poblaciones puras de soya, el rendimiento se incrementó de manera muy sustancial ya sea por inoculación con Rhizobium, o por la aplicación de nitrógeno fertilizante, o al recibir ambos. Las leguminosas pueden usar cualquier fuente de nitrógeno como sustituto de la otra. El pasto, sin embargo, respondió solo al fertilizante. Por lo tanto, cuando la especie compitió solo en presencia de Rhizobium, la leguminosa contribuyó mucho más al rendimiento general que el pasto: en una sucesión de generaciones, la leguminosa habría superado a la hierba. Sin embargo, cuando compitieron en suelos suplementados con nitrógeno fertilizante, independientemente de si Rhizobium también estaba presente o no, fue el pasto el que hizo la mayor contribución: a largo plazo, habría superado a la leguminosa.
Paspalum
Glycine soja
El establecimiento del enlace entre las rizobios y plantas de leguminosas se realiza mediante una serie de pasos alternativos.
Costos y beneficios
Los costos y beneficios de este mutualismo deben considerarse cuidadosamente. Desde el punto de vista de la planta, necesitamos comparar los costos energéticos de los procesos alternativos mediante los cuales se pueden obtener suministros de nitrógeno fijado.
Absorción del suelo
La ruta para la mayoría de las plantas es directa desde el suelo como iones de nitrato o de amonio. La ruta metabólicamente más barata es el uso de iones de amonio, pero en la mayoría de los suelos los iones de amonio se convierten rápidamente en nitratos por la actividad microbiana (nitrificación).
Costos energéticos
El costo energético de reducir el nitrato del suelo al amoníaco es de aproximadamente 12 mol de trifosfato de adenosina (ATP, la moneda de energía de la célula) por mol de amoníaco formado. El proceso mutualista (incluidos los costos de mantenimiento de los bacteroides) es energéticamente un poco más costoso para la planta: aproximadamente 13.5 mol de ATP. Sin embargo, también debemos agregar los costos de formación y mantenimiento de los nódulos, que pueden representar aproximadamente el 12% de la producción fotosintética total de la planta.
Buena oferta
Es esto lo que hace que la fijación de nitrógeno sea energéticamente ineficiente. Sin embargo, la energía puede estar mucho más disponible para las plantas verdes que el nitrógeno. Una mercancía rara y valiosa (nitrógeno fijo) comprada con una moneda barata (energía) puede no ser una mala oferta. Por otro lado, cuando una leguminosa nodulada se proporciona con nitratos (es decir, cuando el nitrato no es un producto raro), la fijación de nitrógeno disminuye rápidamente.
La mayoría de las plantas superiores no tienen raíces, tienen micorrizas, mutualismos íntimos entre los hongos y el tejido radicular. Las plantas de solo unas pocas familias, como las Cruciferae, son excepciones.
En términos generales, las redes fúngicas en micorrizas capturan nutrientes del suelo, que transportan a las plantas a cambio de carbono. Muchas especies de plantas pueden vivir sin sus hongos micorrícicos en suelos donde ni los nutrientes ni el agua son limitantes, pero en el duro mundo de las comunidades de plantas naturales, las simbiosis, si no son estrictamente obligatorias, son 'ecológicamente obligatorias': es decir, necesarias si los individuos deben sobrevivir en la naturaleza (Buscot et al., 2000).
En general, se reconocen tres tipos principales de micorrizas.
Las micorrizas arbusculares (AM) no forman una vaina sino que penetran en las raíces del huésped. Las raíces se infectan por el micelio presente en el suelo o por los tubos de infección que se desarrollan a partir de esporas asexuales, que son muy grandes y se producen en pequeñas cantidades: un contraste sorprendente con los hongos ECM. Inicialmente, el hongo crece entre las células huésped, pero luego entra en ellas y forma un "arbúsculo" intracelular finamente ramificado.
Absorción de fósforo y otras ventajas
Ha habido una tendencia a enfatizar la facilitación de la absorción de fósforo como el principal beneficio para las plantas de las simbiosis MA (el fósforo es un elemento altamente inmóvil en el suelo y, por lo tanto, con frecuencia limita el crecimiento de las plantas), pero la verdad parece ser más complejo que esto, con beneficios demostrados también en la absorción de nitrógeno, la protección de patógenos y herbívoros y la resistencia a metales tóxicos (Newsham et al., 1995). Ciertamente, hay casos en los que la entrada de fósforo está fuertemente relacionada con el grado de colonización de las raíces por MA.
Campanilla azul
Esto se ha demostrado para la campanilla azul, Hyacinthoides non-scripta, a medida que avanza la colonización durante su fase de crecimiento subterráneo desde agosto a febrero hasta su fase fotosintética sobre el suelo (Figura 8.14a). De hecho, las campanillas azules cultivadas sin MA no pueden absorber el fósforo a través de su sistema de raíces poco ramificado (Merryweather y Fitter, 1995).
Curvas ajustadas a las tasas de entrada de fósforo (línea discontinua, eje izquierdo) y colonización de raíces por micorrizas arbusculares (línea continua, eje derecho) en la campanilla azul, Hyacinthoides non-scripta, durante una sola temporada de crecimiento. La absorción de fósforo parece estar fuertemente vinculada a la colonización de raíces por los hongos.
Protección contra patógenos
Por otro lado, un conjunto de experimentos examinó el crecimiento anual hierba Vulpia ciliata ssp. ambigua (Figura 8.14b) en la que se cultivaron plántulas de Vulpia con un MA (Glomus sp.), con el hongo patógeno Fusarium oxysporum, con ambos y con ninguno. El crecimiento no se mejoró solo con Glomus, pero Fusarium perjudicó el crecimiento en ausencia de Glomus. Cuando ambos estuvieron presentes, el crecimiento volvió a los niveles normales. Claramente, la micorriza no benefició la economía de fósforo de la Vulpia, pero sí la protegió de los efectos nocivos del patógeno.
Los efectos de una combinación factorial de Fusarium oxysporum (Fus, un hongo patógeno) y un hongo AM, Glomus sp. (Glm) en el crecimiento (longitud de la raíz) de las plantas Vulpia. Los valores son medias de 16 repeticiones por tratamiento; las barras son errores estándar; el asterisco significa una diferencia significativa en P <0.05 en una comparación por pares de Fisher. En este caso, el beneficio proporcionado por los hongos AM no parece ser una mejora en la absorción de nutrientes sino una protección contra el patógeno.
Especie
La diferencia clave parece ser que Vulpia, a diferencia de la campanilla azul, tiene un sistema de raíces altamente ramificado (Newsham et al., 1995).
Las plantas con raíces finamente ramificadas tienen poca necesidad de captura adicional de fósforo, pero el desarrollo de esa misma arquitectura de raíces proporciona múltiples puntos de entrada para los patógenos de las plantas. En tales casos, es probable que las simbiosis MA hayan evolucionado con énfasis en la protección de las plantas.
Por el contrario, los sistemas de raíces con pocos meristemos laterales y de crecimiento activo son relativamente invulnerables al ataque de patógenos, pero estos sistemas de raíces son pobres en la búsqueda de fósforo. Aquí, es probable que las simbiosis MA hayan evolucionado con énfasis en la captura de fósforo.
Glomus
Fusarium oxysporum
Vulpia
Hyacinthoides non-scripta
En las ectomicorrizas (ECM), las raíces infectadas generalmente se concentran en la capa de arena del suelo. Los hongos forman una vaina de grosor variable alrededor de las raíces. A partir de ahí, las hifas irradian hacia la capa de arena, extrayendo nutrientes y agua y también produciendo grandes cuerpos fructíferos que liberan enormes cantidades de esporas transportadas por el viento. El micelio fúngico también se extiende hacia adentro desde la vaina, penetrando entre las células de la corteza de la raíz para dar un contacto íntimo de célula a célula con el huésped y estableciendo una interfaz con una gran área de superficie para el intercambio de los productos de la fotosíntesis, agua del suelo y nutrientes entre la planta huésped y su compañero fúngico.
Cuerpo fructífero
Hexosas por agua y Fósforo y Nitrógeno (pero no siempre)
Circunstancias
No obstante, la idea de que esta relación entre los hongos y sus plantas hospedantes es mutuamente explotadora en lugar de "acogedora" se destaca por su capacidad de respuesta a las circunstancias cambiantes. El crecimiento de ECM está directamente relacionado con la tasa de flujo de azúcares de hexosa desde la planta. Pero cuando la disponibilidad directa de nitrato para las plantas es alta, ya sea de forma natural o mediante suplementos artificiales, el metabolismo de la planta se dirige lejos de la producción de hexosa (y exportación) y hacia la síntesis de aminoácidos. Como resultado, el ECM se degrada: las plantas parecen soportar tanto ECM como parecen necesitar.
Carbono
El carbono fluye de la planta al hongo, en gran parte en forma de azúcares hexosa simples: glucosa y fructosa. El consumo de hongos de estos puede representar hasta el 30% de la tasa neta de producción de fotosintato de las plantas.
Efectivos para extraer sumistros de la hojarasca
Los hongos ECM son efectivos para extraer los suministros dispersos y localizados de fósforo y especialmente nitrógeno de la capa de hojarasca del bosque.
Nitrógeno
Sin embargo, las plantas a menudo están limitadas en nitrógeno, ya que en la hojarasca del bosque hay bajas tasas de mineralización de nitrógeno (conversión de formas orgánicas a inorgánicas), y el nitrógeno inorgánico está mayormente disponible como amoníaco. Por lo tanto, es crucial para los árboles forestales que los hongos ECM puedan acceder al nitrógeno orgánico directamente a través de la degradación enzimática y utilizar el amonio como fuente preferida de nitrógeno inorgánico.
Fósforo
La mayoría de los mutualismos discutidos hasta ahora han dependido de patrones de comportamiento, donde ninguna de las especies vive completamente "dentro" de su pareja. En muchos otros mutualismos, uno de los socios es un eucariota unicelular o bacteria que se integra más o menos permanentemente en la cavidad corporal o incluso en las células de su compañero multicelular.
La microbiota que ocupa partes de los canales alimenticios de varios animales son los simbiontes extracelulares más conocidos.
El papel crucial de los microbios en la digestión de la celulosa por los herbívoros vertebrados se ha apreciado durante mucho tiempo, pero ahora parece que los tractos gastrointestinales de todos los vertebrados están poblados por una microbiota mutualista.
Los protozoos y los hongos generalmente están presentes, pero los principales contribuyentes a estos procesos de "fermentación" son las bacterias. Su diversidad es mayor en regiones del intestino donde el pH es relativamente neutro y los tiempos de retención de alimentos son relativamente largos.
En mamíferos pequeños (por ejemplo, roedores, conejos, liebres), el ciego es la cámara de fermentación principal, mientras que en los mamíferos no rumiantes más grandes, como los caballos, el colon es el sitio principal. En los rumiantes, como el ganado bovino y ovino, y en los canguros y otros marsupiales, la fermentación ocurre en estómagos especializados (ver Figura 3.24).
La base del mutualismo es directa.
Huésped
Microbios
Muchas especies de plantas usan animales para dispersar sus semillas y polen. Alrededor del 10% de todas las plantas con flores poseen semillas o frutos que llevan anzuelos, púas o pegamentos que se adhieren a los pelos, cerdas o plumas de cualquier animal que entre en contacto con ellos. Con frecuencia son una irritación para el animal, que a menudo se limpia y elimina si puede, pero generalmente después de llevarlos a cierta distancia. En estos casos, el beneficio es para la planta (que ha invertido recursos en mecanismos de pegamento) y no hay recompensa para el animal.
Muy diferentes son los verdaderos mutualismos entre las plantas superiores y las aves y otros animales que se alimentan de frutos carnosos y dispersan las semillas. Por supuesto, para que la relación sea mutualista, es esencial que el animal digiera solo la fruta carnosa y no las semillas, que deben permanecer viables cuando se regurgitan o defecan. Las defensas gruesas y fuertes que protegen a los embriones de plantas suelen ser parte del precio que paga la planta por la dispersión de los comedores de frutas.
Muchos tipos diferentes de animales han entrado en enlaces de polinización con plantas con flores, incluidos colibríes, murciélagos e incluso pequeños roedores y marsupiales (Figura 8.13). La mayoría de las flores polinizadas por animales ofrecen néctar, polen o ambos como recompensa a sus visitantes. El néctar floral parece no tener ningún valor para la planta que no sea un atrayente para los animales y tiene un costo para la planta, porque los carbohidratos del néctar podrían haberse utilizado en el crecimiento o en alguna otra actividad. Presumiblemente, se ha favorecido la evolución de flores especializadas y la participación de polinizadores de animales porque un animal puede ser capaz de reconocer y discriminar entre diferentes flores y así mover el polen entre diferentes flores de la misma especie pero no a las flores de otras especies. La transferencia pasiva de polen, por ejemplo, por el viento o el agua, no discrimina de esta manera y, por lo tanto, es mucho más derrochadora. Por otro lado, donde los vectores y las flores son altamente especializados, como es el caso en muchas orquídeas, prácticamente no se desperdicia polen ni siquiera en las flores de otras especies.
De generalistas a ultraespecialistas
Los polinizadores por excelencia son, sin duda, los insectos. El polen es un recurso alimenticio rico en nutrientes y en las flores más simples polinizadas por insectos, el polen se ofrece en abundancia y se expone libremente a todos y cada uno. Las plantas dependen de que los insectos que sean menos que totalmente eficientes en su consumo de polen, llevando consigo su comida derramada de una planta a otra. En flores más complejas, el néctar (una solución de azúcares) se produce como recompensa adicional o alternativa. En el más simple de estos, los nectarios no están protegidos, pero, con una especialización creciente, los nectarios están encerrados en estructuras que restringen el acceso al néctar a unas pocas especies de visitantes. Este rango se puede ver dentro de la familia Ranunculaceae. En la flor simple de Ranunculus ficaria, los nectarios están expuestos a todos los visitantes, pero en la flor más especializada de R. bulbosus hay una aleta sobre el nectario, y en Aquilegia los nectarios se han convertido en tubos largos y solo visitantes con largas protuberancias ( lenguas) pueden alcanzar el néctar.
Los nectarios sin protección tienen la ventaja de un suministro inmediato de polinizadores, pero debido a que estos polinizadores no están especializados, transfieren gran parte del polen a las flores de otras especies. Los nectarios protegidos tienen la ventaja de la transferencia eficiente de polen por parte de especialistas a otras flores de la misma especie, pero dependen de que haya un número suficiente de estos especialistas.
Coevolución
Charles Darwin (1859) reconoció que un nectario largo, como en Aquilegia, obligó a un insecto polinizador a entrar en contacto cercano con el polen en la boca del nectario. La selección natural puede favorecer nectarias aún más largas, y como reacción evolutiva, las lenguas del polinizador se seleccionarían para aumentar su longitud: coevolución recíproca. Nilsson (1988) acortó deliberadamente los tubos nectarios de la orquídea de tubo largo Platanthera y demostró que las flores producían muchas menos semillas, presumiblemente porque el polinizador no fue forzado a una posición que maximizara la eficiencia de la polinización.
Platanthera
Aquilegia
Ranunculus bulbosus
Ranunculus ficaria
Orquídeas
Al menos en términos de extensión geográfica, algunos de los mutualismos más dramáticos son los de la agricultura humana. El número de plantas individuales de trigo, cebada, avena, maíz y arroz, y las áreas que ocupan estos cultivos, superan ampliamente lo que habría estado presente si no se hubieran cultivado. El aumento de la población humana desde la época de los cazadores-recolectores es una medida de la ventaja recíproca del Homo sapiens. Incluso sin hacer el experimento, podemos imaginar fácilmente el efecto que la extinción de los humanos tendría en la población mundial de plantas de arroz o el efecto de la extinción de las plantas de arroz en la población de humanos. Comentarios similares se aplican a la domesticación de bovinos, ovinos y otros mamíferos.
Se han desarrollado mutualismos similares de "agricultura" en las sociedades de termitas y especialmente de hormigas, donde los agricultores pueden proteger a los individuos que explotan de sus competidores y depredadores e incluso pueden moverlos o cuidarlos. Las hormigas, por ejemplo, cultivan muchas especies de pulgones (homópteros) a cambio de secreciones ricas en azúcar. Las "bandadas" de pulgones se benefician al sufrir tasas de mortalidad más bajas causadas por los depredadores, que muestran mayores tasas de alimentación y excreción, y forman colonias más grandes; pero sería un error imaginar que esta es una relación acogedora con nada más que beneficios en ambos lados: los pulgones están siendo manipulados, ¿hay algún costo que se ingrese al otro lado del balance? Esta pregunta se ha abordado para las colonias del pulgón Tuberculatus quercicola a las que asistió la hormiga de madera roja Formica yessensis en la isla de Hokkaido, norte de Japón (Figura 8.12). Como era de esperar, en presencia de depredadores, las colonias de pulgones sobrevivieron significativamente más tiempo cuando fueron atendidas por hormigas que cuando las hormigas fueron excluidas al untar repelente de hormigas en la base de los robles en los que vivían los pulgones (Figura 8.12a). Sin embargo, también hubo costos para los pulgones: en un entorno en el que se excluyeron los depredadores, y los efectos de la asistencia de hormigas en los pulgones se podían ver de forma aislada, los pulgones con presencia de hormigas crecieron menos bien y fueron menos fecundos que aquellos donde las hormigas así como los depredadores fueron excluidos (Figura 8.12b).
Los peces "limpiadores", de los cuales se han reconocido al menos 45 especies, se alimentan de ectoparásitos, bacterias y tejido necrótico de la superficie del cuerpo del pez "cliente". De hecho, los limpiadores a menudo tienen territorios con "estaciones de limpieza" que visitan sus clientes, y visitan más a menudo cuando tienen muchos parásitos. Los limpiadores obtienen una fuente de alimento y los clientes están protegidos contra la infección.
De hecho, no siempre ha resultado fácil establecer que los clientes se benefician, pero los experimentos frente a la Isla Lizard en la Gran Barrera de Coral de Australia pudieron hacer esto para el pez limpiador, Labroides dimidiatus, que se alimenta de isópodos gnátidos parásitos de su pez cliente, Hemigymnus melapterus. Los clientes tuvieron significativamente (3,8 veces) más parásitos 12 días después de que los limpiadores fueran excluidos de los recintos enjaulados (Figura 8.9a); pero incluso a corto plazo (hasta 1 día), aunque eliminar los limpiadores, que solo se alimentan durante el día, no tuvo ningún efecto cuando se realizó un control al amanecer (Figura 8.9b), esto llevó a que hubiera significativamente (4.5 veces) más parásitos después de un día de alimentación adicional (Figura 8.9c).
Belt (1874) propuso la idea de que existen relaciones mutualistas y "protectoras" entre plantas y hormigas después de observar el comportamiento de las hormigas agresivas en especies de Acacia con espinas hinchadas en América Central. Por ejemplo, la acacia de cuerno de toro (Acacia cornigera) tiene espinas huecas que utiliza su hormiga asociada, Pseudomyrmex ferruginea, como sitios de anidación (Figura 8.10b); sus hojas tienen cuerpos de Beltian 'ricos en proteínas en sus puntas (Figura 8.10a) que las hormigas recolectan y usan como alimento; y tiene nectarios que secretan azúcar en sus partes vegetativas que también atraen a las hormigas. Las hormigas, por su parte, protegen estos pequeños árboles de sus competidores cortando activamente brotes de otras especies y también protegen la planta de los herbívoros, incluso los herbívoros grandes (vertebrados) pueden ser disuadidos.
¿Beneficio para la plantas?
De hecho, los mutualismos entre plantas y hormigas parecen haber evolucionado muchas veces (incluso repetidamente en la misma familia de plantas); y los nectarios están presentes en las partes vegetativas de las plantas de al menos 39 familias y en muchas comunidades en todo el mundo. Su papel preciso no es fácil de establecer. Claramente atraen hormigas, a veces en grandes cantidades, pero son necesarios experimentos cuidadosamente diseñados y controlados para demostrar que las plantas mismas se benefician, como un estudio del dosel del árbol amazónico Tachigali myrmecophila, que alberga la hormiga Pseudomyrmex concolor en estructuras huecas especializadas (Figura 8.11). Las hormigas fueron removidas de plantas seleccionadas. Estos tenían 4.3 veces más insectos fitófagos que plantas de control y sufrían una herbivoría mucho mayor, de modo que las hojas de las plantas que transportaban una población de hormigas vivían más del doble que las de las plantas desocupadas y casi 1.8 veces más que las de las plantas de las cuales las hormigas habían sido retiradas deliberadamente.
Pseudomyrmex concolor
Tachigali myrmecophila
Pseudomyrmex ferruginea
Acacia cornigera
Ninguna especie vive aislada, pero a menudo la asociación con otras especies es especialmente estrecha: para muchos organismos, el hábitat que ocupan es un individuo de otra especie. Los parásitos viven dentro de las cavidades corporales o incluso en las células de sus huéspedes, las bacterias fijadoras de nitrógeno viven en nódulos en las raíces de las plantas leguminosas, y así sucesivamente. Simbiosis ("vivir juntos") es el término que se ha acuñado para esas asociaciones físicas tan cercanas entre especies, en las que un "simbionte" ocupa un hábitat proporcionado por un "huésped".
Sin embargo, los parásitos generalmente se excluyen de la categoría de simbiontes, que se reserva en su lugar para las interacciones donde hay al menos la sugerencia de mutualismo.
Una relación mutualista es simplemente aquella en la que organismos de diferentes especies interactúan para su beneficio mutuo. El mutualismo, por lo tanto, no necesita involucrar una asociación física estrecha: los mutualistas no necesitan ser simbiontes.
Por ejemplo, muchas plantas obtienen dispersión de sus semillas al ofrecer una recompensa a las aves o los mamíferos en forma de frutos carnosos comestibles, y muchas plantas aseguran una polinización efectiva al ofrecer un recurso de néctar en sus flores a los insectos visitantes. Estas son interacciones mutualistas pero no son simbiosis.
Sin embargo, sería un error ver las interacciones mutualistas simplemente como relaciones libres de conflictos de las cuales no fluyen más que cosas buenas para ambos socios. Más bien, el pensamiento evolutivo actual ve los mutualismos como casos de explotación recíproca donde, sin embargo, cada socio es un beneficiario neto (Herre y West, 1997)
Mayor parte de la biomasa del mundo
Los mutualismos en sí mismos a menudo se han descuidado en el pasado en comparación con otros tipos de interacción, pero los mutualistas componen la mayor parte de la biomasa del mundo. Casi todas las plantas que dominan los pastizales, los brezales y los bosques tienen raíces que tienen una asociación mutualista íntima con los hongos. La mayoría de los corales dependen de las algas unicelulares dentro de sus células, muchas plantas con flores necesitan sus polinizadores de insectos, y muchos animales llevan comunidades de microorganismos dentro de sus intestinos que requieren para una digestión efectiva.
Imagen de:
https://greenbeanconnection.wordpress.com/2013/11/16/mycorrhizal-fungi-the-proof-is-in-the-roots/
Asociación conductual
El resto de esta sección está organizada como una progresión. Comenzamos con mutualismos en los que no hay simbiosis íntima involucrada; más bien, la asociación es en gran parte conductual: es decir, cada socio se comporta de una manera que confiere un beneficio neto al otro. En la Sección 8.4.4, cuando discutimos los mutualismos entre los animales y la microbiota que viven en sus entrañas, habremos pasado a asociaciones más cercanas (una pareja que vive dentro de la otra), y en las Secciones 8.4.5 y 8.4.6 examinamos aún simbiosis más íntimas en las que un compañero entra entre o dentro de las células de otro.
Simbiosis íntimas
