¨NEMATODOS FITOPARASITOS¨

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LOS NEMATODOS SON TANTO DE VIDA LIBRE COMO PARASITOS. SE CONOCEN 26,646 ESPECIES DE NEMATODOS, DISTRIBUIDAS ENTRE ESPECIES DE VIDA LIBRE (10,681); PARÁSITOS DE INVERTEBRADOS (3,501), DE VERTEBRADOS (8,359) Y DE PLANTAS (4,105).

CONCEPTOS DE ENFERMEDAD Y PARASITISMO DE LOS NEMATODOS FITOPARÁSITOS.

CLASIFICACIÓN DE ENFERMEDADES CAUSADAS POR LOS NEMATODOS

LAS ESTRATEGIAS EVOLUTIVAS DESARROLLADAS POR LOS NEMATODOS PERMITIERON ABARCAR UN HÁBITAT MIGRATORIO AMPLIO, EL CUAL VARÍA DESDE ECTOPARÁSITOS HASTA ENDOPARÁSITOS; PROPIEDADES DE GAN UTILIDAD EN EL DIAGNÓSTICO, PORQUE LOS SÍNTOMAS ASOCIADOS AL TIPO DE HÁBITAT PUEDEN SER USADOS COMO UNA GUÍA GENERAL PARA REDUCIR LA LISTA DE AGENTES POTENCIALES DE ENFERMEDADES CAUSADAS POR NEMATODOS.

AUNQUE LOS NEMATODOS FITOPARÁSITOS PUEDEN ATACAR: RAÍCES, TALLOS, TRONCOS, YEMAS, HOJAS, FLORES Y SEMILLAS, EL TEJIDO ATACADO VARÍA SEGÚN LA ESPECIE DE FITONEMATODO Y EL HOSPEDANTE.

NEMATODOS FITOPARÁITOS DEL SISTEMA RADICAL

NEMATODOS FITOPARÁSITOS DE TEJIDOS AÉREOS

ESTOS NEMATODOS PUEDEN PENETRAR COMPLETAMENTE EL TEJIDO DE LA PLANTA, SE MUEVEN LIBREMENTE A TRÁVES DE LOS TEJIDOS DE TALLOS, HOJAS, PRIMODIOS FLORALES SEMILLAS. SE CONSERVAN VERMIFORMES CUANDO SE MUEVEN Y ALIMENTAN A TRAVÉS DE LOS TEJIDOS. FRECUENTEMENTE MIGRAN ENTRE EL SUELO Y LAS RAÍCES Y TIENEN UN ESTILETE MODERADAMENTE FUERTE.

ESTOS PERMANECEN SOBRE LA SUPERFICIE DE LOS TEJIDOS DEL HOSPEDANTE Y SE ALIMENTAN MEDIANTE LA INSERCIÓN DEL ESTILETE DENTRO DE LAS CÉLULAS. ESTOS NEMATODOS SE ALIMENTAN PRINCIPALMENTE SOBRE LA EPIDERMIS DE LAS CÉLULAS DE HOJAS JÓVENES, TALLOS Y PRIMORDIOS FLORALES. LA MAYORIA DE ESTOS NEMATODOS PUEDEN ENCONTRARSE ATACANDO EL FOLLAJE.

SEMI ENDOPARÁSITOS

EN ESTE CASO, SOLAMENTE LA PARTE ANTERIOR DEL NEMATODO PENETRA LAS RAÍCES Y LA PARTE POSTERIOR PERMANECE EN CONTACTO CON EL SUELO. AUNQUE ALGUNAS FORMAS PUEDEN PENETRAR PARCIALMENTE LAS RAÍCES CON LA PARTE ANTERIOR DE SU CUERPO, LA PARTE POSTERIOR DE LAS HEMBRAS SE PROYECTA DESDE LAS RAÍCES Y LLEGAR A ADQUIRIR FORMA ABULTADA. LOS JUVENILES O HEMBRAS ENMADURAS RARAMENTE PENETRAN LAS RAÍCES DEL HOSPEDANTE COMPLETAMENTE.

SEMI ENDOPARÁSITOS MIGRATORIOS

LAS HEMBRAS INTRODUCEN PARTE DE SU CUERPO EN EL TEJIDO, CONSERVAN SU ASPECTO VERMIFORME, DEPOSITAN LOS HUEVOS LIBREMENTE EN EL SUELO, SE ALIMENTAN DE CÉLULAS NO MODIFICADAS Y TODOS SUS ESTADOS DE DESARROLLO SON PARASÍTICOS.

SEMI ENDOPARÁSITOS SEDENTARIOS

LAS HEMBRAS SE ALIMENTAN CON EL CUERPO PARCIALMENTE EMBEBIDO EN LAS RAÍCES, SON DE FORMA IRREGULARMENTE ABULTADA, POSEEN UN SACO DE HUEVOS Y SE ALIMENTAN DE CÉLULAS MODIFICADAS.

ENDOPARÁSITOS

SON LOS NEMATODOS QUE PENETRAN COMPLETAMENTE DENTRO DE LAS RAÍCES; POR CONSIGUIENTE, SE ALIMENTAN, SE DESARROLLAN Y PONEN HUEVOS EN SU INTERIOR O ADHERIDO A ELLAS.

ENDOPARÁSITOS MIGRATORIOS

RETIENEN SU MOVIBILIDAD Y NO ESTÁN FIJOS EN UN SITIO DE ALIMENTACIÓN DENTRO DE LOS TEJIDOS DE LA PLANTA. SE ALOJAN A TRAVÉS DE LOS TEJIDOS, NO FORMAN CÉLULAS MODIFICADAS DE ALIMENTACIÓN, NI SACO DE HUEVOS Y TODOS SUS ESTADOS DE DESARROLLO SON PARASÍTICOS.

ENDOPARÁSITOS SEDENTARIOS

SE CARACTERIZAN POR TENER UN ESTILETE PEQUEÑO Y DELICADO; LAS HEMBRAS INMADURAS Y JUVENILES ENTRAN AL TEJIDO DE LA PLANTA DONDE DESARROLLAN UN SITIO DE ALIMENTACIÓN INDUCEN A LA FORMACIÓN DE UN SOFISTICADO SISTEMA TRÓFICO DE CÉLULAS DE ABRIGO, LLAMADO SINTICIA, SE TORNAN INMÓVILES, ADQUIEREN UNA FORMA ABULTADA PARA FORMAR Y DEPOSITAR LOS HUEVOS. LOS MACHOS CARECEN DE APARATO DIGESTIVO FUNCIONAL.

ECTOPARÁSITOS

SON LOS NEMATODOS QUE SE ALIMENTAN SIN PENETRAR A LAS RAÍCES. EN GENERAL, LOS ECTOPARÁSITOS SON DE MAYOR TAMAÑO Y CON ESTILETES MÁS LARGOS QUE LOS ENDOPARÁSITOS CON EL FIN DE PENETRAR EL TEJIDO DE LAS RAÍCES.

ESTOS NEMATODOS SE DIVIDEN EN

ECTOPARÁSITOS SEDENTARIOS.

SE CARACTERIZAN POR TENER UN CUERPO GENERALMENTE GRUESO Y EN FORMA DE SALCHICHA, ALIMENTARSE POR LARGO TIEMPO DE UNA CÉLULA, PONER LOS HUEVOS DISPERSOS EN EL SUELO Y COMO LOS ECTOPARÁSITOS MIGRATORIOS, TODOS SUS ESTADOS DE DESARROLLO SON PARASÍTICOS.

ECTOPARÁSITOS MIGRATORIOS

SE CARACTERIZAN POR TENER UN ESTILETE GENERALMENTE LARGO, ALIMENTARSE MANTENIENDO EL CUERPO FUERA DEL TEJIDO, PONER LOS HUEVOS INDIVIDUAMENTE EN EL SUELO O EN LA RIZÓSFERA, ALIMENTARSE DE CÉLULAS CORTICALES, ESTABLECER RELACIONES PARASÍTICAS ESPECIALIZADAS EN ALGUNOS CASOS Y TODOS SUS ESTADOS DE DESARROLLO SON PARASÍTICOS.

LAS ENFERMEDADES DE PLANTAS PUEDEN SER CLASIFICADAS DE ACUERDO CON EL TIPO DE AGENTE CAUSANTE, EL TEJIDO INFECTADO, LAS CARACTERÍSTICAS EPIDÉMICAS, LA REACCIÓN DE RESISTENCIA, ETC; CATEGORÍAS QUE REFLEJAN LAS PERSPECTIVAS DE LA ENFERMEDAD. EN EL CASO DE LOS NEMATODOS PARÁSITOS DE PLANTAS, LAS ENFERMEDADES HAN SIDO CATEGORIZADAS PRINCIPALMENTE DE ACUERDO CON EL HÁBITAT PARASÍTICO Y LA SINTOMATOLOGÍA EN EL SISTEMA RADICAL Y EN EL TEJIDO AÉREO.

LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS SON OCASIONADAS POR MICROORGANISMOS INFECCIOSOS O BIÓTICOS COMO HONGOS, BACTERIAS, NEMATODOS Y PROTOZOARIOS FLAGELADOS Y POR AGENTES INFECCIOSOS COMO VIRUS Y VIROIDES; ASÍ MISMO, POR FACTORES NO INFECCIOSOS O ABIÓTICOS COMO ALTERACIONES EDAFO-CLIMÁTICAS Y TOXICIDAD POR PLAGUICIDAS O NUTRIENTES, ENTRE OTROS.

PATÓGENO

PROVIENE DEL VOCABLO GRIEGO ¨PATHOS¨, QUE SIGNIFICA ¨EMOCIÓN, PASIÓN O SUFRIMIENTO¨. SIN EMBARGO, SU NATURALEZA NO DISCRIMINA ENTRE BUENO O MALO, NORMAL O ANORMAL, SANO O ENFERMO; EL CONCEPTO DE SI ES BUENO O MALO ES UNA EXPRESIÓN CREADA POR EL SER HUMANO. EL TÉRMINO ¨PATÓGENO¨ ESTA ASOCIADO FRECUENTEMENTE CON LA INOCULACIÓN DE TOXINAS O SUSTANCIAS. QUÍMICAS O COMPUESTOS QUE INDUCEN UNA REACCIÓN PERJUCIAL PARA EL HOSPEDANTE, LA CUAL CON EL TIEMPO DESARROLLA SÍNTOMAS, PATOGÉNESIS Y ENFERMEDAD. LOS PATÓGENOS USUALMENTE CAUSAN ENFERMEDAD, PERO LOS PARÁSITOS PUEDEN O NO CAUSARLA; SI ELLO OCURRE, ENTONCES, TAMBIÉN SON CONSIDERADOS PATÓGENOS.

PARASITISMO

ES UN TÉRMINO USADO AMPLIAMENTE EN ENTOMOLOGÍA, NEMATOLOGÍA Y FITOPATOLOGÍA PERO SU INTERPREYACIÓN VARÍA. EN EL LENGUAJE COMÚN, PARASITISMO ESTÁ ASOCIADO CON UN SOCIO, EL PARÁSITP, VIVIENDO A EXPENSAS DEL OTRO. ES POR ESTO QUE LA PRIVACIÓN DE ALIEMTO DOMINA EN LA MAYORÍA DE DEFINICIONES; PARASITISMO EN ESTE SENTIDO, ES LA ¨DEPENDENCIA NUTRICIONAL PARCIAL O TOTAL DE UN ORGANISMO VIVO¨

ENFERMEDAD

ES EL RESULTADO DE LA INTERACCIÓN DINÁMICA ENTRE UN PATÓGENO, VIRULENTO, UN HOSPEDANTE SUSCEPTIBLE Y UN MEDIO AMBIENTE FAVORABLE, LA CUAL. CAUSA EN LOS HOSPEDANTES CAMBIOS ANORMALES DE TIPO FISIOLÓGICO Y MORFOLÓGICO.

MORFOLOGÍA

PRINCIPALES SINTOMAS CAUSADOS POR NEMATODOS FITOPARASITOS

SINTOMAS PRIMARIOS Y SECUNDARIOS OCACIONADOS POR NEMATODOS

SÍNTOMAS SECUNDARIOS DE NEMATODOS QUE ATACAN EL SISTEMA RADICAL

ASÍ MISMO, DE ACUERDO CON THORNE PITCHER AYOUB ,SARAH, CASTAÑO & SALAZAR ,MONTIEL ,GUZMÁN, PIEDRAHITA & CASTAÑO-ZAPATA ,AGRIOS ,GOWEN ,Y GUZMÁN-PIEDRAHITA & CASTAÑO ZAPATA LOS SÍNTOMAS SECUNDARIOS EN LA PARTE AÉREA DE LAS PLANTAS OCASIONADOS POR NEMATODOS QUE ATACAN EL SISTEMA RADICAL SON:

· REDUCCIÓN DEL CRECIMIENTO (ENANISMO), COMO EL PLÁTANO Y GUALLABO : ATACADOS POR R. SIMILIS Y MELOIDOGYNE SPP., RESPECTIVAMENTE. · AMARILLAMIENTO DEL FOLLAJE (CLOROSIS), SIMILAR A SÍNTOMAS DE DEFI CIENCIAS NUTRICIONALES, COMO ATAQUES EN MELÓN POR MELOIDOGYNE SPP. EN PITAYA POR H. DIHYSTERA Y EN PIÑA (ANANAS COMOSUS) POR PRATYLENCHUS SPP.

LOS SÍNTOMAS SON SIMILARES A LOS CAUSADOS POR CUALQUIER DAÑO QUE INTERFIERE CON EL SOPORTE FÍSICO Y LA ABSORCIÓN DE AGUA Y NUTRIENTES; RESULTANDO EN VARIOS SÍNTOMAS DE DEFICIENCIA DE ACUERDO CON LAS CARACTERÍSTICAS QUÍMICAS Y FÍSICAS DEL SUELO, DISPONIBILIDAD DE AGUA Y NUTRIENTES, LA PARTE DE LA PLANTA INVOLUCRADA, LA ESPECIE DEL HOSPEDANTE Y EL NEMATODO MISMO (Jenkins & Taylor, 1967).

SITUACIONES QUE CONDUCEN A QUE SE INCREMENTE EL TIEMPO DE SIEMBRA A FLORACIÓN, DE FLORACIÓN A COSECHA, ENTRE FLORACIONES Y ENTRE COSECHAS, ADEMÁS DE REDUCIRSE LA LONGEVIDAD DE LAS PLANTAS. TAMBIÉN SE PRESENTA REDUCCIÓN DEL TAMAÑO DE LAS PLANTAS, NÚMERO DE HOJAS, RENDIMIENTO Y VIDA PRODUCTIVA DEL CULTIVO (Williams & Bridge, 1985; Sarah et al., 1996; Araya, 2003; Gowen et al., 2005). LOS SÍNTOMAS SON USUALMENTE MÁS PRONUNCIADOS SI LAS PLANTAS ESTÁN YA AFECTADAS POR CONDICIONES DE CRECIMIENTO ADVERSAS O ESTÁN SIENDO ATACADAS POR OTROS PATÓGENOS. CUANDO LAS PLANTAS CRECEN EN CONDICIONES ÓPTIMAS Y SON FUERTEMENTE ATACADAS POR FITONEMATODOS, PUEDEN MOSTRAR SÍNTOMAS LEVES EN LA PARTE AÉREA. BAJO TALES CIRCUNSTANCIAS, LOS NEMATODOS SE REPRODUCEN MEJOR Y PUEDEN REPRESENTAR UNA AMENAZA OCULTA Y SEVERA PARA LOS CULTIVOS SUBSIGUIENTES (Williams & Bridge, 1985; Sasser, 1989; Manzanilla-López et al., 2004; Agrios, 2005).

SINTOMAS PRIMARIOS OCACIONADOS POR NEMATODOS QUE ATACAN EL SISTEMA RADICAL

ESTOS SON ALGUNOS INVESTIGADORES DE LOS SINTOMAS DE LOS NEMATODOS FITOPARACITOS

DE ACUERDO (CON HAGUE (S.F), TONSON, SASSER, VILLOTA, Y VARON,VOLCY, MANZANILLA-LOPEZ ,AGRIOS,LUC Y PERRY). LOS SINTOMAS MAS IMPORTANTES CAUSADOS POR NEMATODOS FITOPARASITOS QUE ATACAN AL SITEMA RADICAL SON:

MENOR CANTIDAD Y LONGITUD DE RAÍCES, ESPECIALMENTE LAS RAÍCES SECUNDARIAS DE ALIMENTACIÓN COMO EN PITAYA (Selenicereus megalanthus) ATACADA POR Helicotylenchus dihystera

DESARROLLO ANORMAL DE RAÍCES:

- EXCESIVA RAMIFI CACIÓN DE RAÍCES SECUNDARIAS COMO EN PLÁTANO DOMINICO HARTÓN (Musa AAB) ATACADO POR Radopholus similis - NUDOS O AGALLAS COMO EN MELÓN (Cucumis melo) AFECTADO POR Meloidogyne spp. - LESIONES NECRÓTICAS LONGITUDINALES EXTERNAS COMO EN PLÁTANO ATACADO POR R. similis - LESIONES INTERNAS DE COLOR ROSADO A ROJIZAS, COMO EN PLÁTANO ATACADO POR R. similis

LOS SINTOMAS OCACIONADOS POR LOS NEMATODOS FITOPARASITOS, GENERALMENTE NO OUEDEN SER DISTINGUIDOS DE LOS OCACIONADOS POR OTROS ORGANISMOS HABITANTES DEL SUELO COMO HONGOS, BACTERIAS, PROTOZOARIOS, INSECTOS ETC., O LOS OCASIONADOS POR CONDICIONES ABVERSAS. GENERALMENTE LOS DAÑOS CAUSADOSPOR LOS FITONEMATODOS EN LAS RAICES SON REFLEJADOS EN LOS TEJIDOS AEREOS COMO CRESIMIENTO DEFISIENTE DE TALLOS, CLOROSIS DE LAS HOJAS Y AUN MUERTE DE LA PLANTA ETC.; DEBIDO A UNA REDUCIDA ABSORCION DE AGUA Y NUTRIENTES POR LAS RAISES SECUNDARIAS, LO CUAL INFLUYE EN EL POTENCIAL DE AGUA EN LAS HOJAS, CONDUCTIVIDAD. ESPECIE COMO (Heterodera avenae, Tylenchorhinchus dubius y H. trifolii). SON EJEMPLOS REPRESENTATIVOS DE ESTE FENOMENO (SEINHORST,1981)

DEBIDO A QUE LOS SINTOMAS EN LAS RAICES ESTAN FRECUENTEMENTE ACOMPAÑADOS POR SINTOMAS NO CARACTERISTICOS EN LOS TEJIDOS AEREOS DE LAS PLANTAS, ES NECESARIO EXXAMINAR LAS RAICES Y OTROS TEJIDOS DE LA PLANTA PARA ESTABLECER UNA CONEXION ENTRE LOS SINTOMAS DEL DAÑO Y LOS FITONEMATODOS. PARA ESTAR ESTAR SEGUROS DE LA ASOCIACION, LOS NEMATODOS TIENE QUE SER EXTRAIDOS DE LAS RAICES U OTRO ORGANOS Y DEL SUELO, PARA SER CUANTIFICADOS E IDENTIFICADOS EN EL ESTEREOSCOPIO Y MICROSCOPIO, RESPECTIVAMENTE.

LOS SINTOMAS PUEDEN VARIAR DE ACUERDO CON EL HABITAD PARASITICO DEL NEMATODO, LA RELACION PARASITOHOSPEDANTE Y DE TODO FACTOR ES TALES COMO LA EDAD DE LA PLANTA Y SU CONDICIONES FISIOLOGICAS. LAS INFECCIONES CAUSADAS POR NEMATODOS FISIOPARASITOS PUEDEN RESULTAR EN LA APARICION DE SINTOMAS EN RAIS Y TEJIDOS AEREOS DE LA PLANTA.

LOS NEMATODOS FITOPARÁSITOS, SEGÚN EL GÉNERO, TIENEN EN LA REGIÓN ANTERIOR (CABEZA) UN ESTILETE HUECO (ESTOMATOESTILETE U ODONTOESTILETE) TAMBIÉN LLAMADO ¨LANZA¨, PERO HAY ALGUNOS CON ESTILETE SÓLIDO MODIFICADO (ONQUIOSTILETE). EL ESTILETE ES USADO PARA PERFORAR O PENETRAR LAS CÉLULAS DE LAS PLANTAS Y A TRAVÉS DE EL EXTRAER LOS NUTRIENTES, CAUSANDO ENFERMEDADES EN DIFERENTES CULTIVOS.

AUNQUE LOS NEMATODOS SOBREVIVEN EN CASI TODOS LOS HÁBITATS, SON ESENCIALMENTE ACUÁTICOS. LA MAYORÍA DE ELLOS SON MICROSCÓPICOS Y MIDEN ENTRE 300 Y 1000 µm DE LARGO Y ENTRE 15 Y 35 µm DE ANCHO; SU TAMAÑO LOS HACE INVISIBLES A SIMPLE VISTA, PERO PUEDEN SER FACILMENTE OBSERVADOS CON LA AYUDA DE UN MICROSCOPIO O ESTEREOSCOPIO

ETIMOLOGIA: LA PALABRA NEMATODO PROVIENE DE LOS VOCABLOS GRIEGOS ¨NEMA¨ QUE SIGNIFICA ¨HILO¨Y ¨EIDÉS¨O ¨OIDOS¨ QUE SIGNFICA ¨CON ASPECTO DE¨

LOS¨NEMATODOS FITO PARASITOS¨ SON DEFINIDOS COMO:

DAÑOS CAUSADOS POR LOS NEMATODOS FITOPARÁSITOS, SEGÚN LOS AGRIOS:

OTROS SÍNTOMAS SON CAUSADAS POR EL ALARGAMIENTO ANORMAL DE LA CÉLULA (HIPERTROFIA) , POR SUPRESIÓN DE LA DIVISIÓN CELULAR, O POR LA ESTIMULACIÓN DE PROCESO DE DIVISIÓN CELULAR DE UNA MANERA CONTROLADA Y QUE RESULTA EN LA FORMACIÓN DE AGALLAS (HIPERPLASIA) O DE LAS PLANTAS CON LOS NEMATODOS AFECTANDO LA FISIOLOGÍA GENERAL DE ESTAS, COMO EL PAPEL QUE DESEMPEÑAN LOS NEMATODOS EN REALIZAR HERIDAS PARA LA PENETRACIÓN DE OTROS PATÓGENOS, QUE SON LOS PRINCIPALES RESPONSABLES DEL DAÑO A LAS PLANTAS.

EL DAÑO MECÁNICO DIRECTO CAUSADO POR LOS NEMATODOS MIENTRAS SE ALIMENTAN ES MUY LEVE. LA MAYORÍA DE DAÑOS PARECE SER CAUSADOS POR LA SECRECIÓN DE SALIVA INTRODUCIDA EN LOS TEJIDOS DE LAS PLANTAS DURANTE EL PROCESO DE ALIMENTACIÓN. ELLOS PERFORAN LA PARED CELULAR, INTRODUCEN SALIVA DENTRO DEL CITOPLASMA, EXTRAEN PARTE DEL CONTENIDO CELULAR, Y SE MOVILIZAN EN UNOS POCOS SEGUNDOS.

EL PROCESO DE ALIMENTACIÓN CAUSA UNA REACCIÓN EN LA CÉLULAS DE LAS PLANTAS AFECTADAS, RESULTANDO EN LA MUERTE O DEBILITAMIENTO DE LOS EXTREMOS DE LAS RAÍCES Y YEMAS, FORMACIÓN DE LESIONES Y ROMPIMIENTO DE TEJIDOS, ABULTAMIENTO Y AGALLAS, ARRUGAMIENTO Y DEFORMACIÓN EN TALLOS Y HOJAS. ALGUNAS DE ESTAS MANIFESTACIONES SON CAUSADAS POR LA DESCOMPOSICIÓN DEL TEJIDO AFECTADO POR LAS ENZIMAS DEL NEMATODO, LA CUAL, CON O SIN LA AYUDA DE METABOLITOS TÓXICOS, CAUSA DESINTEGRACIÓN DEL TEJIDO Y MUERTE DE LAS CÉLULAS.

ANIMALES FILIFORMES CON CUERPOS SIN SEGMENTO Y MAS O MENOS TRANSPATRENTES, CUBIERTOS DE UNA CUTÍCULA HIALINA, LA QUE ESTA MARCADA POR ESTRIAS U OTRAS MARCAS.